Зиготууд бол шинэ организмын анхны эсүүд юм. Зиготын хөгжлийн үе шатууд. Зигот ба задралын үе шат Зиготын хуваагдал нь физиологийн ямар процессыг хэлдэг вэ?

Үр хөврөлийн хөгжил

Бутлах үе шатны мөн чанар. Хагалах -Энэ нь зиготын дараалсан митоз хуваагдал ба цаашдын бластомерууд бөгөөд олон эсийн үр хөврөл үүсэхэд хүргэдэг. бластула.Бутлах эхний хуваагдал нь pronuclei-ийн удамшлын материалыг нэгтгэж, нийтлэг метафазын хавтан үүссэний дараа эхэлдэг. Хагарлын үед үүссэн эсийг нэрлэдэг бластомерууд(Грек хэлнээс. тэсэлгээ-нахиа, үр хөврөл). Бутлах митоз хуваагдлын нэг онцлог нь хуваагдах бүрт эсүүд нь соматик эсийн ердийн цөм ба цитоплазмын эзлэхүүний харьцаанд хүрэх хүртэл жижиг, жижиг болж байдаг. Жишээлбэл, далайн хорхойд энэ нь зургаан хуваагдал шаарддаг бөгөөд үр хөврөл нь 64 эсээс бүрддэг. Дараалсан хуваагдлын хооронд эсийн өсөлт явагдахгүй, харин ДНХ заавал нийлэгждэг.

Оогенезийн явцад бүх ДНХ-ийн прекурсорууд болон шаардлагатай ферментүүд хуримтлагддаг. Үүний үр дүнд митозын мөчлөг богиносч, хуваагдал нь энгийн соматик эсүүдээс хамаагүй хурдан бие биенээ дагадаг. Нэгдүгээрт, бластомерууд хоорондоо зэргэлдээ оршиж, эсийн бөөгнөрөл үүсдэг морула.Дараа нь эсийн хооронд хөндий үүсдэг - бластокоел,шингэнээр дүүрсэн. Эсүүд зах руу шахагдаж, бластулагийн ханыг бүрдүүлдэг. бластодерм.Бластулагийн үе шатанд хуваагдлын төгсгөлд үр хөврөлийн нийт хэмжээ нь зиготын хэмжээнээс хэтрэхгүй байна.

Бутлах үеийн гол үр дүн нь зигот болж хувирах явдал юм олон эсийн нэг ээлжийн үр хөврөл.

Бутлах морфологи.Дүрмээр бол бластомерууд нь бие биентэйгээ болон өндөгний туйлын тэнхлэгтэй харьцуулахад хатуу дарааллаар байрладаг. Бутлах дараалал, арга нь өндөгний шарын тархалтын хэмжээ, нягтрал, шинж чанараас хамаарна. Sachs - Hertwig-ийн дүрмийн дагуу эсийн цөм нь шаргүй цитоплазмын төвд, эсийн хуваагдлын гол хэсэг нь энэ бүсийн хамгийн их чиглэлд байрладаг.

Олиго- ба мезолециталь өндөгний хувьд хуваагдал бүрэн,эсвэл Холобластик.Энэ төрлийн бутлах нь лампрей, зарим загас, бүх хоёр нутагтан, түүнчлэн тарвага, ихсийн хөхтөн амьтдад байдаг. Бүрэн бутлах үед эхний хуваагдлын хавтгай нь хоёр талын тэгш хэмийн хавтгайд тохирно. Хоёрдахь хуваагдлын хавтгай нь эхний хэсгийнхтэй перпендикуляр гүйдэг. Эхний хоёр хэсгийн ховил хоёулаа меридиан, ᴛ.ᴇ. амьтны туйлаас эхэлж, ургамлын туйл руу тархдаг. Өндөгний эс нь ижил хэмжээтэй 4 бластомеруудад хуваагддаг. Гурав дахь хуваагдлын хавтгай нь өргөрөгийн чиглэлд эхний хоёртой перпендикуляр гүйдэг. Үүний дараа найман бластомерын үе шатанд мезолецитийн өндөг жигд бус бутлах нь илэрдэг. Амьтны туйлд дөрвөн жижиг бластомер байдаг - микрометр,ургамал дээр - дөрвөн том нь - макромерууд.Дараа нь хуваагдал дахин меридиан хавтгайд, дараа нь өргөрөгт дахин явагдана.

Яслаг загас, хэвлээр явагчид, шувууд, мөн монотрем хөхтөн амьтдын полилецитийн өндгөн эсэд хуваагдана. хэсэгчилсэн,эсвэл меробласт,ᴛ.ᴇ. зөвхөн шаргүй цитоплазмыг бүрхэнэ. Энэ нь амьтны туйлд нимгэн диск хэлбэрээр байрладаг бөгөөд үүнтэй холбогдуулан энэ төрлийн бутлах гэж нэрлэдэг. дискоид хэлбэртэй.

Бутлалтын төрлийг тодорхойлохдоо бластомеруудын харьцангуй байрлал, хуваагдлын хурдыг харгалзан үздэг. Хэрэв бластомерууд радиусын дагуу нэг эгнээнд байрласан бол бутлах гэж нэрлэдэг. радиаль.Энэ нь chordates болон echinoderms-ийн ердийн зүйл юм. Байгалийн хувьд нялцгай биет дэх спираль, аскарис дахь хоёр талт, медуз дахь анарх зэрэг хэлбэрийг тодорхойлдог бластомеруудыг бутлах үед орон зайн зохион байгуулалтын өөр хувилбарууд байдаг.

Шарын тархалт ба амьтан, ургамлын бластомеруудын хуваагдлын синхрончлолын зэрэг хоорондын хамаарлыг тэмдэглэв. Эхинодермийн олиголециталь өндөгний хуваагдал нь бараг синхрон байдаг; мезолецитийн өндөгний эсүүдэд 3-р хуваагдлын дараа синхрончлол алдагддаг, учир нь ургамлын бластомерууд шар их хэмжээгээр хуваагддаг тул удаан хуваагддаг. Хэсэгчилсэн бутлалттай хэлбэрийн хувьд хуваагдал нь анхнаасаа асинхрон байдаг ба төв байр эзэлдэг бластомерууд илүү хурдан хуваагддаг.

Цагаан будаа. 7.2. Төрөл бүрийн өндөг бүхий хөвч амьтдын хуваагдал.

ГЭХДЭЭ - lancelet; Б -мэлхий; IN -шувуу; G -хөхтөн амьтан:

I- хоёр бластомер II-дөрвөн бластомер, III-найман бластомер, IV-морула, V-бластула;

1 - ховилыг бутлах, 2 - бластомерууд, 3- бластодерм, 4- бластоиел, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-үр хөврөл, 8- трофобласт; Зураг дээрх бөөмийн хэмжээ нь жинхэнэ хэмжээний харьцааг тусгадаггүй

Цагаан будаа. 7.2. Үргэлжлэл

Бутлах төгсгөлд бластула үүсдэг. Бластулагийн төрөл нь бутлах төрөл, тиймээс өндөгний төрлөөс хамаарна. Зарим төрлийн бутлах ба бластулаг Зураг дээр үзүүлэв. 7.2 ба схем 7.1. Хөхтөн амьтад ба хүний ​​задралын талаар илүү нарийвчилсан тайлбарыг Sec-ээс үзнэ үү. 7.6.1.

Бутлах үеийн молекул-генетик, биохимийн үйл явцын онцлог.Дээр дурдсанчлан, задралын үеийн митозын мөчлөгүүд, ялангуяа эхэн үед ихээхэн богиносдог.

Жишээлбэл, далайн захын өндөгний задралын мөчлөг бүхэлдээ 30-40 минут үргэлжилдэг бол S-фазын үргэлжлэх хугацаа ердөө 15 минут байдаг. Өндөгний эсийн цитоплазмд бүх бодисын шаардлагатай хангамжийг бий болгосон тул gi- ба 02-үе нь бараг байдаггүй бөгөөд их байх тусам том болно. Хуваалт бүрийн өмнө ДНХ ба гистонуудын нийлэгжилт явагддаг.

Хагарлын үед репликацын салаа ДНХ-ийн дагуу шилжих хурд хэвийн байна. Үүний зэрэгцээ бластомеруудын ДНХ-д соматик эсүүдээс илүү эхлэлийн цэгүүд байдаг. ДНХ-ийн синтез нь бүх репликонуудад нэгэн зэрэг, синхроноор явагддаг. Энэ шалтгааны улмаас цөм дэх ДНХ-ийн хуулбарлах хугацаа нь нэг, үүнээс гадна богиноссон репликоны хоёр дахин нэмэгдэх хугацаатай давхцдаг. Цөмийг зиготоос салгахад хуваагдал үүсч, үр хөврөл хөгжиж буй үр хөврөл нь бараг бластула үе шатанд хүрдэг болохыг харуулсан. Цаашдын хөгжил зогсдог.

Хагарлын эхэн үед транскрипци гэх мэт бусад төрлийн цөмийн үйл ажиллагаа бараг байдаггүй. Төрөл бүрийн өндөгний хувьд генийн транскрипци ба РНХ-ийн нийлэгжилт өөр өөр үе шатанд эхэлдэг. Жишээлбэл, хоёр нутагтан амьтдын цитоплазмд олон янзын бодис байгаа тохиолдолд транскрипц шууд идэвхждэггүй. Тэдний доторх РНХ-ийн нийлэгжилт нь бластулагийн эхний үе шатанд эхэлдэг. Эсрэгээр, хөхтөн амьтдын хувьд РНХ-ийн синтез нь хоёр бластомерын үе шатанд аль хэдийн эхэлдэг.

Хагарлын үед оогенезийн үед нийлэгжсэнтэй адил РНХ ба уураг үүсдэг. Эдгээр нь голчлон гистонууд, эсийн мембраны уураг, эсийн хуваагдалд шаардлагатай ферментүүд юм. Эдгээр уургууд нь өмнө нь өндөгний эсийн цитоплазмд хадгалагдсан уургуудтай хамт шууд хэрэглэгддэг. Үүний зэрэгцээ бутлах үед уургийн нийлэгжилтийг хийх боломжтой бөгөөд энэ нь урьд өмнө байгаагүй юм. Үүнийг бластомеруудын хооронд РНХ ба уургийн нийлэгжилтэд бүс нутгийн ялгаа байгаа талаарх мэдээлэл нотлогддог. Заримдаа эдгээр РНХ болон уураг нь хожуу үе шатанд үйлчилдэг.

Цитоплазмын хуваагдал нь бутлахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг - цитотоми.Энэ нь бутлалтын төрлийг тодорхойлдог тул морфогенетикийн онцгой ач холбогдолтой. Цитотоми хийх явцад эхлээд микрофиламентуудын агшилтын цагирагийн тусламжтайгаар нарийсал үүсдэг. Энэ цагирагны угсралт нь митозын булангийн туйлуудын шууд нөлөөн дор явагддаг. Цитотоми хийсний дараа олиголецитийн өндөгний бластомерууд хоорондоо зөвхөн нимгэн гүүрээр холбогддог. Энэ үед тэднийг салгах нь хамгийн хялбар байдаг. Учир нь цитотоми нь мембраны гадаргуугийн талбайн хязгаарлагдмал байдлаас болж эсийн хоорондох холбоо барих талбайг багасгахад хүргэдэг.

Цитотоми хийсний дараа нэн даруй эсийн гадаргуугийн шинэ хэсгүүдийн синтез эхэлж, контактын бүс нэмэгдэж, бластомерууд нягт хүрч эхэлдэг. Хагарлын ховилууд нь өндгөвчний салангид хэсгүүдийн хоорондох хилийн дагуу урсдаг бөгөөд энэ нь өндгөвчний ялгаралын үзэгдлийг илэрхийлдэг. Ийм учраас янз бүрийн бластомеруудын цитоплазм нь химийн найрлагаараа ялгаатай байдаг.

Бутлах - ойлголт, төрөл. "Бутлах" ангиллын ангилал, онцлог 2017, 2018 он.

Хөхтөн амьтдын 12 цаг орчим үргэлжилдэг эм, эрэгтэй бөөмүүд нийлсний дараа зигот- нэг эсийн үр хөврөл. Зиготын үе шатанд аль хэдийн таамагласан бүсүүд (лат. presumptio - магадлал, таамаглал) нь бластулагийн холбогдох хэсгүүдийн хөгжлийн эх үүсвэр болж, үр хөврөлийн давхарга үүсдэг.

Цагаан будаа. Эрэгтэй, эмэгтэй бөөм (pronuclei) нэгдэх үе шатанд байгаа хүний ​​зигот: (Б.П. Хватовын дагуу).

1 - эмэгтэй цөм; 2 - эрэгтэй цөм.

Бластулын хуваагдал ба үүсэх

Хагарал - зиготын дараалсан митоз хуваагдал нь эхийн хэмжээ хүртэл охин эсүүд өсөхгүйгээр эсүүд (бластомерууд).

Үүссэн бластомерууд үр хөврөлийн нэг организмд нэгдсэн хэвээр байна. Зиготад эр бэлгийн эсээр нэвтрүүлсэн туйл руу шилжиж буй центриолуудын хооронд митозын ээрэх үүсдэг. Өндөг, эр бэлгийн эсийн хромосомын хосолсон диплоид багц (таамаглалтай бүсийг илрүүлэх аргыг Германы үр хөврөл судлаач Фогт санал болгосон) үүсгэснээр пронуклеи нь профазын шатанд ордог. Митоз хуваагдлын бусад бүх үе шатыг дамжсаны дараа зигот нь хоёр охин эс болох бластомеруудад хуваагдана. Хуваалсны үр дүнд үүссэн эсүүд ургах G 1 үе бараг байхгүй тул эсүүд нь эх эсээс хамаагүй бага байдаг тул энэ хугацаанд үр хөврөлийн хэмжээ нь бүхэлдээ байдаг. түүний бүрдүүлэгч эсийн тоо нь анхны эс болох зиготын хэмжээнээс хэтрэхгүй. Энэ бүхэн нь тайлбарласан процессыг бутлах (жишээ нь нунтаглах) гэж нэрлэх боломжийг олгосон бөгөөд бутлах явцад үүссэн эсүүд - бластомерууд.

Хүний зиготын задрал нь эхний өдрийн төгсгөлд эхэлдэг бөгөөд бүрэн жигд бус асинхрон гэж тодорхойлогддог. Эхний өдрүүдэд энэ нь аажмаар тохиолддог. Зиготын эхний задрал (хуваалт) 30 цагийн дараа дуусч, үржил шимийн мембранаар бүрхэгдсэн 2 бластомер үүсдэг. Хоёр бластомерын үе шат дараа нь гурван бластомерын үе шат орно.

Зиготыг анх бутлахаас эхлээд "харанхуй" ба "цайвар" гэсэн хоёр төрлийн бластомер үүсдэг. "Хөнгөн", жижиг, бластомерууд нь илүү хурдан буталж, үр хөврөлийн дунд байрлах том "харанхуй" эргэн тойронд нэг давхаргад байрладаг. Гадаргуугийн "хөнгөн" бластомеруудаас үр хөврөлийг эхийн биетэй холбож, тэжээлээр хангадаг трофобласт үүсдэг. Дотоод, "харанхуй", бластомерууд нь үр хөврөлийн биеийг үүсгэдэг бөгөөд үүнээс үр хөврөлийн бие болон зарим үр хөврөлийн гаднах эрхтнүүд (амнион, шар хүүдий, аллантоис) үүсдэг.

Гурав хоногоос эхлэн хуваагдал хурдан явагдаж, 4 дэх өдөр үр хөврөл 7-12 бластомераас бүрддэг. 50-60 цагийн дараа эсийн өтгөн хуримтлал үүсдэг - морула, 3-4 дэх өдөр бластоцист үүсч эхэлдэг - шингэнээр дүүрсэн хөндий цэврүү (Зураг 1).

Цагаан будаа. Хүний үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд (Hertig and Rock-ийн дагуу).

А - хоёр бластомерын үе шат; B - бластоцист; I - үр хөврөл, 2 - трофобласт; 3 - бласто цистийн хөндий.

Бластоцист нь өндгөвчний сувгаар 3 хоногийн дотор, 4 хоногийн дараа умайд шилждэг. умайд ордог. Бластоцист нь умайн хөндийд 2 хоног (5 ба 6 дахь өдөр) чөлөөтэй байх ба энэ үе шатыг чөлөөт бластоцист гэж нэрлэдэг. Энэ үед бластомерууд - үр хөврөл ба трофобласт эсүүд - 100 ба түүнээс дээш тоогоор нэмэгдэж, умайн булчирхайн шүүрлийг трофобласт шингээж, идэвхтэй үйлдвэрлэж байгаагаас болж бластоцист нэмэгддэг. трофобласт өөрөө шингэсэн шингэн (Зураг 1).

Үр хөврөл нь үр хөврөлийн эсийн багц ("үр хөврөлийн багц") хэлбэрээр байрладаг бөгөөд энэ нь дотроос трофобласт руу бластоцистын туйлуудын аль нэгэнд наалдаж, суулгац эхэлдэг.

Цагаан будаа. 37. Хүний үр хөврөлийг задлах, гаструляци хийх, суулгах (схем).

1 - бутлах, 2 - морула; 3 - бластоцист; 4 - бластоцистийн хөндий; 5 - үр хөврөл; 6 - трофобласт; 7 - үр хөврөлийн зангилаа: а - эпибласт, б - гипобласт: 8 - бордооны мембран; 9 - амнион (эктодермал) весикул; 10 - үр хөврөлийн гадуурх мезодерм; II - эктодерм; 12 - эндодерм; 13 - цитотрофобласт; 14 - симпластотрофобласт; 15 - үр хөврөлийн диск; 16 - эхийн цустай цоорхой; 17 - chorion; 18 - амнион хөл; 19 - шар цэврүү; 20 - умайн салст бүрхэвч; 21 - өндөгний суваг.

Бордоо бэлгийн эсийн нэгдэх үйл явц юм. Бордооны үр дүнд үүссэн диплоид эс - зигот нь шинэ организмын хөгжлийн эхний үе шат юм. Бордох үйл явц нь дараалсан гурван үе шатаас бүрдэнэ.

а) бэлгийн эсийн нэгдэл(Гамонууд (гаметын гормонууд) нь нэг талаас эр бэлгийн эсийн хөдөлгөөнийг идэвхжүүлж, нөгөө талаас наалддаг.) ​​Эр бэлгийн эсийг өндөгний бүрхүүлд хүргэх үед акросомын урвал үүсдэг. Энэ нь акросомын протеолитик ферментийн нөлөөн дор өндөгний хальс уусдаг. Цаашилбал, өндөг ба эр бэлгийн эсийн сийвэнгийн мембранууд нийлж, үүссэн цитоплазмын гүүрээр дамжин хоёр бэлгийн эсийн цитоплазмын нийлдэг. Дараа нь эр бэлгийн эсийн цөм ба центриол нь өндөгний цитоплазм руу орж, эр бэлгийн эсийн мембран нь өндөгний эсийн мембранд шингэсэн байдаг. Ихэнх амьтдын эр бэлгийн эсийн сүүл хэсэг нь өндөг рүү ордог боловч цаашдын хөгжилд ямар ч үүрэг гүйцэтгэхгүйгээр салж, уусдаг;

б) өндөгийг идэвхжүүлэхСперматозын мембраны хэсэг нь натрийн ионыг нэвчүүлэх чадвартай тул сүүлийнх нь өндөг рүү орж, эсийн мембраны потенциалыг өөрчилдөг. Дараа нь бэлгийн эсийн холбоо барих цэгээс тархах долгион хэлбэрээр кальцийн ионуудын агууламж нэмэгдэж, дараа нь кортикал мөхлөгүүд долгион хэлбэрээр уусдаг. Нэгэн зэрэг ялгарсан тусгай ферментүүд нь шар мембраныг салгахад хувь нэмэр оруулдаг; энэ нь хатуурдаг, энэ нь бордооны бүрхүүл юм. Тайлбарласан бүх үйл явц нь кортикал урвал гэж нэрлэгддэг.;

в) бэлгийн эсийн нэгдэл буюу сингамиЭр бэлгийн эстэй уулзах үед өндөг нь ихэвчлэн тодорхой хүчин зүйлээр хаагдсан мейозын аль нэгэн үе шатанд байдаг. Ихэнх сээр нуруутан амьтдад энэ блок метафазын II үе шатанд тохиолддог; олон сээр нуруугүй амьтад, түүнчлэн гурван зүйлийн хөхтөн амьтдын (морь, нохой, үнэг) блок нь диакинезийн үе шатанд тохиолддог. Ихэнх тохиолдолд бордооны улмаас өндөг идэвхжсэний дараа мейотик блок арилдаг. Өндөгний дотор мейоз дуусах үед түүнд нэвтэрсэн эр бэлгийн эсийн цөм өөрчлөгддөг. Энэ нь интерфаз, дараа нь профазын цөм хэлбэртэй байдаг. Энэ хугацаанд ДНХ хоёр дахин нэмэгдэж, эрэгтэй pronucleus p2c-д тохирох удамшлын материалын хэмжээг хүлээн авдаг, i.e. репликацилагдсан хромосомын гаплоид багцыг агуулдаг. Мейозыг дуусгасан өндөгний эсийн цөм нь эмэгтэй pronucleus болж хувирч, мөн n2c-ийг олж авдаг. Хоёр пронуклей нь нарийн төвөгтэй хөдөлгөөн хийж, дараа нь ойртож, нэгдэж (синкарион) нийтлэг метафазын хавтанг үүсгэдэг. Энэ нь үнэн хэрэгтээ бэлгийн эсийн эцсийн нэгдэх мөч юм - сингами. Зиготын эхний митоз хуваагдал нь үр хөврөлийн хоёр эс (бластомер) үүсдэг бөгөөд тус бүр нь 2n2c хромосомтой.

Зигот - бордооны үр дүнд үүссэн диплоид (бүрэн давхар хромосом агуулсан) эс (өндөг ба эр бэлгийн эсийн нэгдэл). Зигот нь тотипотент (өөрөөр хэлбэл өөр ямар ч эсийг үүсгэх чадвартай) эс юм.

Хүний биед зиготын анхны митоз хуваагдал нь бордооны дараа ойролцоогоор 30 цагийн дараа явагддаг бөгөөд энэ нь эхний бутлах үйл явцыг бэлтгэх нарийн төвөгтэй үйл явцтай холбоотой юм. Зиготыг буталсаны үр дүнд үүссэн эсийг нэрлэдэг

бластомерууд. Зиготын эхний хуваагдлыг "бутлах" гэж нэрлэдэг, учир нь эс нь буталсан байдаг: хуваагдал бүрийн дараа охин эсүүд улам бүр жижгэрч, хуваагдлын хооронд эсийн өсөлтийн үе шат байдаггүй.

Хагалах - энэ нь зиготын дараалсан митоз хуваагдал, дараа нь бластомерууд, олон эст үр хөврөл үүсэхэд дуусдаг. бластула.Дараалсан хуваагдлын хооронд эсийн өсөлт явагдахгүй, харин ДНХ заавал нийлэгждэг. Оогенезийн явцад бүх ДНХ-ийн прекурсорууд болон шаардлагатай ферментүүд хуримтлагддаг. Нэгдүгээрт, бластомерууд хоорондоо зэргэлдээ оршиж, эсийн бөөгнөрөл үүсдэг морула. Дараа нь эсийн хооронд хөндий үүсдэг - бластокоел,шингэнээр дүүрсэн. Эсүүд зах руу шахагдаж, бластулагийн ханыг бүрдүүлдэг. бластодерм.Бластулагийн үе шатанд хуваагдлын төгсгөлд үр хөврөлийн нийт хэмжээ нь зиготын хэмжээнээс хэтрэхгүй байна. Бутлах үеийн гол үр дүн нь зигот болж хувирах явдал юм олон эст нэг давхаргат үр хөврөл.

Бутлах морфологи.Дүрмээр бол бластомерууд нь бие биентэйгээ болон өндөгний туйлын тэнхлэгтэй харьцуулахад хатуу дарааллаар байрладаг. Бутлах дараалал, арга нь өндөгний шарны хэмжээ, нягтрал, тархалтаас хамаарна. Сакс-Хертвигийн дүрмийн дагуу эсийн цөм нь шараас ангид цитоплазмын төвд, эсийн хуваагдлын гол хэсэг нь энэ бүсийн хамгийн их чиглэлд байрладаг.

Олиго- ба мезолециталдӨндөгний задрал нь бүрэн буюу холобласт байдаг. Энэ төрлийн бутлах нь лампрей, зарим загас, бүх хоёр нутагтан, түүнчлэн тарвага, ихсийн хөхтөн амьтдад байдаг. Бүрэн бутлах үед эхний хуваагдлын хавтгай нь хоёр талын тэгш хэмийн хавтгайд тохирно. Хоёрдахь хуваагдлын хавтгай нь эхний хэсгийнхтэй перпендикуляр гүйдэг. Эхний хоёр хэлтсийн ховил хоёулаа меридиан, i.e. амьтны туйлаас эхэлж, ургамлын туйл руу тархдаг. Өндөгний эс нь ижил хэмжээтэй 4 бластомеруудад хуваагддаг. Гурав дахь хуваагдлын хавтгай нь өргөрөгийн чиглэлд эхний хоёртой перпендикуляр гүйдэг. Үүний дараа найман бластомерын үе шатанд мезолецитийн өндөг жигд бус бутлах нь илэрдэг. Амьтны туйл дээр дөрвөн жижиг бластомер байдаг - микромерууд, ургамлын туйл дээр - дөрвөн том нь - макромерууд. Дараа нь хуваагдал дахин меридиан хавтгайд, дараа нь өргөрөгт дахин явагдана.

Полилецитальдяст загас, хэвлээр явагчид, шувууд, түүнчлэн монотрем хөхтөн амьтдын өндөгний дотор хуваагдал нь хэсэгчилсэн буюу меробласт, өөрөөр хэлбэл. зөвхөн шаргүй цитоплазмыг бүрхэнэ. Энэ нь амьтны туйлд нимгэн диск хэлбэрээр байрладаг тул энэ төрлийн бутлахыг дискоид гэж нэрлэдэг. Бутлалтын төрлийг тодорхойлохдоо бластомеруудын харьцангуй байрлал, хуваагдлын хурдыг харгалзан үздэг. Хэрэв бластомерууд нь радиусуудын дагуу нэг эгнээнд байрладаг бол бутлахыг радиаль гэнэ. Энэ нь chordates болон echinoderms-ийн ердийн зүйл юм. Байгалийн хувьд нялцгай биет дэх спираль, аскарис дахь хоёр талт, медуз дахь анарх зэрэг хэлбэрийг тодорхойлдог бластомеруудыг бутлах үед орон зайн зохион байгуулалтын өөр хувилбарууд байдаг.

Шарын тархалт ба амьтан, ургамлын бластомеруудын хуваагдлын синхрончлолын зэрэг хоорондын хамаарлыг тэмдэглэв. Эхинодермийн олиголециталь өндөгний хуваагдал нь бараг синхрон байдаг; мезолецитийн өндөгний эсүүдэд 3-р хуваагдлын дараа синхрончлол алдагддаг, учир нь ургамлын бластомерууд шар их хэмжээгээр хуваагддаг тул удаан хуваагддаг. Хэсэгчилсэн хуваагдалтай хэлбэрийн хувьд хуваагдал нь анхнаасаа асинхрон байдаг бөгөөд төв байрлалыг эзэлдэг бластомерууд илүү хурдан хуваагддаг.

Бутлах төгсгөлд бластула үүсдэг. Бластулагийн төрөл нь бутлах төрөл, тиймээс өндөгний төрлөөс хамаарна.

Бутлах үеийн молекул-генетик, биохимийн үйл явцын онцлог.Дээр дурдсанчлан, задралын үеийн митозын мөчлөгүүд, ялангуяа эхэн үед ихээхэн богиносдог.

Жишээлбэл, далайн захын өндөгний задралын мөчлөг бүхэлдээ 30-40 минут үргэлжилдэг бол S-фазын үргэлжлэх хугацаа ердөө 15 минут байдаг. Өндөгний эсийн цитоплазмд бүх бодисын шаардлагатай нийлүүлэлт үүссэн тул GI ба G2 үеүүд бараг байдаггүй бөгөөд энэ нь том байх тусам том болно. Хуваалт бүрийн өмнө ДНХ ба гистонуудын нийлэгжилт явагддаг.

Хагарлын үед репликацын салаа ДНХ-ийн дагуу шилжих хурд хэвийн байна. Үүний зэрэгцээ бластомеруудын ДНХ-д соматик эсүүдээс илүү эхлэлийн цэгүүд байдаг. ДНХ-ийн синтез нь бүх репликонуудад нэгэн зэрэг, синхроноор явагддаг. Тиймээс цөм дэх ДНХ-ийн хуулбарлах хугацаа нь нэг, үүнээс гадна богиноссон репликоны хоёр дахин нэмэгдэх хугацаатай давхцдаг. Цөмийг зиготоос салгахад хуваагдал үүсч, үр хөврөл хөгжиж буй үр хөврөл нь бараг бластула үе шатанд хүрдэг болохыг харуулсан. Цаашдын хөгжил зогсдог.

Хагарлын эхэн үед транскрипци гэх мэт бусад төрлийн цөмийн үйл ажиллагаа бараг байдаггүй. Төрөл бүрийн өндөгний хувьд генийн транскрипци ба РНХ-ийн нийлэгжилт өөр өөр үе шатанд эхэлдэг. Жишээлбэл, хоёр нутагтан амьтдын цитоплазмд олон төрлийн бодис агуулагдах тохиолдолд транскрипц шууд идэвхждэггүй. Тэдний доторх РНХ-ийн нийлэгжилт нь бластулагийн эхний үе шатанд эхэлдэг. Эсрэгээр, хөхтөн амьтдын хувьд РНХ-ийн синтез нь хоёр бластомерын үе шатанд аль хэдийн эхэлдэг.

Хагарлын үед оогенезийн үед нийлэгжсэнтэй адил РНХ ба уураг үүсдэг. Эдгээр нь голчлон гистонууд, эсийн мембраны уураг, эсийн хуваагдалд шаардлагатай ферментүүд юм. Эдгээр уургууд нь өмнө нь өндөгний эсийн цитоплазмд хадгалагдсан уургуудтай хамт шууд хэрэглэгддэг. Үүний зэрэгцээ бутлах үед уургийн нийлэгжилтийг хийх боломжтой бөгөөд энэ нь урьд өмнө байгаагүй юм. Үүнийг бластомеруудын хооронд РНХ ба уургийн нийлэгжилтэд бүс нутгийн ялгаа байгаа талаарх мэдээлэл нотлогддог. Заримдаа эдгээр РНХ болон уураг нь хожуу үе шатанд үйлчилдэг.

Бутлахад чухал үүрэг нь цитоплазмын хуваагдал - цитотоми юм. Энэ нь бутлалтын төрлийг тодорхойлдог тул морфогенетикийн онцгой ач холбогдолтой. Цитотоми хийх явцад эхлээд микрофиламентуудын агшилтын цагирагийн тусламжтайгаар нарийсал үүсдэг. Энэ цагирагны угсралт нь митозын булангийн туйлуудын шууд нөлөөн дор явагддаг. Цитотоми хийсний дараа олиголецитийн өндөгний бластомерууд хоорондоо зөвхөн нимгэн гүүрээр холбогддог. Энэ үед тэднийг салгахад хамгийн хялбар байдаг. Учир нь цитотоми нь мембраны гадаргуугийн хязгаарлагдмал талбайн улмаас эсийн хоорондох холбоо барих бүсийг багасгахад хүргэдэг.Цитотоми хийсний дараа эсийн гадаргуугийн шинэ хэсгүүдийн нийлэгжилт эхэлж, контактын бүс нэмэгдэж, бластомерууд үүсдэг. чанга хүрэх. Хагарлын ховилууд нь өндгөвчний салангид хэсгүүдийн хоорондох хилийн дагуу урсдаг бөгөөд энэ нь өндгөвчний ялгаралын үзэгдлийг илэрхийлдэг. Тиймээс янз бүрийн бластомеруудын цитоплазм нь химийн найрлагаараа ялгаатай байдаг.

Үр хөврөлийн хөгжлийн үндсэн үе шатуудын шинж чанар, ач холбогдол: гаструляци, гисто- ба органогенез. 2 ба 3 давхаргын үр хөврөл үүсэх. Мезодерм үүсэх аргууд. Үр хөврөлийн давхаргын деривативууд. Ген болон эсийн түвшинд эдгээр үйл явцын зохицуулалтын механизмууд.

Гистогенез- (Грек хэлнээс. histos - эд ... үүсэлтэй), олон эст организмын онтогенезид эд эс үүсэх, оршин тогтнох, эд эсүүд үүсэх, оршин тогтнох, нөхөн сэргэлтийг хангах үйл явцын цогц юм. онцлог. Бие махбодид эд эсүүд тодорхой үеэс үүсдэг үр хөврөлийн үндэс (үүсмэл үр хөврөлийн давхарга) нь үр хөврөлийн эсийн өсөлт, хөдөлгөөн (морфогенетик хөдөлгөөн) ба наалдацын үр дүнд бий болсон үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатанд органогенезийн үйл явц. Оршнолууд, G.-ийн хүчин зүйл - янз бүрийн морфол үүсэхэд хүргэдэг тодорхойлогдсон эсийн ялгаа. ба физиол. биед тогтмол тархсан эсийн төрлүүд. Заримдаа G.-ийн дараа эс хоорондын бодис үүсдэг. G.-ийн чиглэлийг тодорхойлоход чухал үүрэг нь эс хоорондын контактын харилцан үйлчлэл, дааврын нөлөөнд хамаарна. Тодорхой үүргийг гүйцэтгэдэг эсийн багц Г., хэд хэдэн бүлэгт хуваагддаг: өвөг дээдсийн (үүдэл) эсүүд хуваагдах замаар өөрийн төрлийн алдагдлыг ялгах, нөхөн сэргээх чадвартай; удамшлын эсүүд (хагас үүдэл эс гэж нэрлэгддэг) - ялгах боловч хуваагдах чадварыг хадгалдаг; гүйцсэн ялгаа. эсүүд. Төрсний дараах үеийн нөхөн сэргээх G. нь гэмтсэн буюу хэсэгчлэн алдагдсан эдийг нөхөн сэргээх үндэс суурь болдог. Чанар, G.-ийн өөрчлөлт нь хавдар үүсэх, өсөлтөд хүргэдэг.

Органогенез(Грек хэлнээс organon - эрхтэн, genesis - хөгжил, боловсрол) - хүн, амьтны үр хөврөл дэх эрхтнүүдийн хөгжил, үүсэх үйл явц. Органогенез нь үр хөврөлийн хөгжлийн өмнөх үеийг (Үр хөврөлийг үзнэ үү) дагадаг - өндөг бутлах, ходоодны задрал, эрхтэн, эд эсийн үндсэн хэсгүүд (боловсралтууд) тусгаарлагдсаны дараа үүсдэг. Органогенез нь гистогенез (харна уу) эсвэл эд эсийн хөгжилтэй зэрэгцэн явагддаг. Үр хөврөлийн эх үүсвэрийн аль нэгийг агуулсан эд эсээс ялгаатай нь эрхтнүүд нь дүрмээр бол хэд хэдэн (хоёроос дөрөв) өөр өөр үндсэн хэсгүүдийн оролцоотойгоор үүсдэг (Үр хөврөлийн давхаргыг үзнэ үү) нь үр хөврөлийн янз бүрийн эд эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг үүсгэдэг. эрхтэн. Жишээлбэл, гэдэсний хананы нэг хэсэг болох эрхтэний хөндийг бүрхсэн хучуур эд ба булчирхай нь үр хөврөлийн дотоод давхаргаас үүсдэг - эндодерм (харна уу), судаснууд бүхий холбогч эд ба гөлгөр булчингийн эдүүд - мезенхимээс (харна уу). гэдэсний сероз мембраныг бүрхсэн мезотели, - спланхнотомын висцерал навчнаас, өөрөөр хэлбэл, дунд үр хөврөлийн навч - мезодерм, эрхтний мэдрэл ба зангилаа - мэдрэлийн рудиментээс. Арьс нь гаднах үр хөврөлийн давхарга болох эктодерм (харна уу), үүнээс эпидерми ба түүний деривативууд (үс, өөхний болон хөлсний булчирхай, хумс гэх мэт), дерматомууд үүсдэг бөгөөд үүнээс мезенхим үүсдэг. арьсны холбогч эдийн үндэс (дермис). Арьсны мэдрэл ба мэдрэлийн төгсгөлүүд нь бусад газрын нэгэн адил мэдрэлийн үр хөврөлийн дериватив юм. Зарим эрхтнүүд нэг үр хөврөлөөс үүсдэг, жишээлбэл, яс, цусны судас, тунгалгийн зангилаа - мезенхимээс; Гэсэн хэдий ч энд бас мэдрэлийн системийн үндсэн деривативууд - мэдрэлийн утаснууд ургаж, мэдрэлийн төгсгөлүүд үүсдэг.

Хэрэв гистогенез нь голчлон эсийн нөхөн үржихүй, мэргэшил, эс хоорондын бодис болон бусад эсийн бус бүтэц үүсэхээс бүрддэг бол органогенезийн үндсэн үйл явц нь атираа, цухуйсан, цухуйсан, өтгөрүүлсэн, жигд бус үр хөврөлийн давхарга үүсэх явдал юм. өсөлт, хайлуулах эсвэл хуваах (салгах), түүнчлэн янз бүрийн хавчуургатай харилцан соёололт. Хүний хувьд органогенез нь 3 дахь долоо хоногийн сүүлээр эхэлж, ерөнхийдөө умайн доторх хөгжлийн 4 дэх сар гэхэд дуусдаг. Гэсэн хэдий ч үр хөврөлийн хэд хэдэн түр (түр) эрхтнүүд болох хорион, амнион, шар уут зэрэг нь 1-р долоо хоногийн сүүлээр эхэлдэг бөгөөд зарим тодорхой (эцсийн) эрхтнүүд бусдаасаа хожуу үүсдэг (жишээлбэл, тунгалгийн булчирхай). зангилаанууд - intrauterine хөгжлийн сүүлийн саруудаас эхлээд бэлгийн бойжилт эхлэх хүртэл).

Гаструляци -нэг давхаргат үр хөврөл - бластула нь гаструла гэж нэрлэгддэг олон давхаргат хоёр буюу гурван давхарга болж хувирдаг (Грек хэлнээс гастер - ходоод гэсэн үг).

Анхан шатны хонхорт амьтдын хувьд, жишээлбэл, ланселет дотор гаструляцийн үед нэгэн төрлийн нэг давхаргат бластодерм нь гаднах үр хөврөлийн давхарга - эктодерм, дотоод үр хөврөлийн давхарга - эндодерм болж хувирдаг. Эндодерм нь дотроо хөндийтэй анхдагч гэдсийг үүсгэдэг, gastrocoel. Ходоодны хөндийд хүргэдэг нүхийг бластопор буюу анхдагч ам гэж нэрлэдэг. Хоёр үр хөврөлийн давхарга нь гаструляцийн морфологийн шинж чанарыг тодорхойлдог. Тэдгээр нь олон эст амьтдын хөгжлийн тодорхой үе шатанд, коелентератаас дээд сээр нуруутан амьтдад оршин тогтнож байгаа нь үр хөврөлийн давхаргын ижил төстэй байдал, эдгээр бүх амьтдын гарал үүслийн нэгдмэл байдлын талаар бодох боломжийг бидэнд олгодог. Сээр нуруутан амьтдын хувьд дээрх хоёр зүйлээс гадна гаструляцийн үед гурав дахь үр хөврөлийн давхарга үүсдэг - мезодерм нь экто- ба эндодермийн хооронд байр эзэлдэг. Хордомезодерм болох дунд үр хөврөлийн давхаргын хөгжил нь сээр нуруутан амьтдын гаструляцийн үе шатны хувьслын хүндрэл бөгөөд үр хөврөлийн эхний үе шатанд тэдний хөгжлийг түргэсгэхтэй холбоотой юм. Ланцелет гэх мэт илүү анхдагч chordates-д хордомезодерм нь ихэвчлэн гаструляцийн дараа дараагийн үе шат буюу органогенезийн эхэнд үүсдэг. Өвөг дээдсийн бүлгүүдтэй харьцуулахад зарим эрхтнүүдийн хөгжлийн цаг хугацааны хувьд бусадтай харьцуулахад удамшлын өөрчлөлт нь гетерохроний илрэл юм. Хувьслын явцад хамгийн чухал эрхтнүүд үүсэх цаг хугацааны өөрчлөлт нь ердийн зүйл биш юм.

Гаструляцийн үйл явц нь бүлэг ба бие даасан эсүүдийн чиглэсэн хөдөлгөөн, эсийн сонгомол үржил, ангилах, цитодифференциал ба индукцийн харилцан үйлчлэлийн эхлэл гэх мэт эсийн чухал өөрчлөлтүүдээр тодорхойлогддог.

Гаструляцийн аргуудялгаатай. Орон зайд чиглэсэн эсийн хөдөлгөөний дөрвөн сортыг ялгаж, үр хөврөлийг нэг давхаргаас олон давхаргат болгон хувиргахад хүргэдэг.

Тархи таталт- бластодермийн аль нэг хэсгийг бүхэлд нь давхарга болгон дотогш оруулах. Ланслетанд ургамлын туйлын эсүүд нэвчдэг бол хоёр нутагтан амьтдын хувьд саарал хавирган сарны бүсэд амьтан ба ургамлын туйлуудын хоорондох хил дээр үүсдэг. Инвагинацын үйл явц нь зөвхөн бага эсвэл дунд хэмжээний шартай өндөгнүүдэд л боломжтой байдаг.

эпиболи- амьтны туйлын жижиг эсүүдээр бохирдсон, хуваагдах хурд нь хоцрогдсон, ургамлын туйлын хөдөлгөөн багатай. Энэ үйл явц нь хоёр нутагтан амьтдад тодорхой илэрхийлэгддэг.

Номлол- бластодермийн эсүүд нэг нэгнийхээ дээр байрлах хоёр давхаргад хуваагдана. Мөлхөгчид, шувууд, өндгөвчтэй хөхтөн амьтад зэрэг хэсэгчилсэн хэлбэрийн үр хөврөлийн дискобластулд деламинацийг ажиглаж болно. Деламинац нь ихэсийн хөхтөн амьтдын үр хөврөлд илэрдэг бөгөөд энэ нь гипобласт ба эпибласт үүсэхэд хүргэдэг.

Цагаачлал- нэг давхаргад нэгтгэгдээгүй бүлэг эсвэл бие даасан эсийн хөдөлгөөн. Цагаачлал нь бүх үр хөврөлд тохиолддог боловч дээд сээр нуруутан амьтдын ходоодны хоёр дахь үе шатанд хамгийн онцлог шинж чанартай байдаг. Үр хөврөлийн тодорхой тохиолдол бүрт дүрмээр бол гаструляци хийх хэд хэдэн аргыг хослуулдаг.

Гаструляцийн морфологи.Бластулын бүсэд эсийн материалаас гаструляци ба эхэн үеийн органогенезийн (мэдрэлийн) үед бүрэн тодорхойлогдсон үр хөврөлийн давхарга, эрхтнүүд ихэвчлэн үүсдэг. Инвагинац нь ургамлын туйлаас эхэлдэг. Илүү хурдан хуваагддаг тул амьтны туйлын эсүүд ургаж, ургамлын туйлын эсийг бластула руу түлхэж өгдөг. Энэ нь бластопорын уруулыг бүрдүүлдэг эсүүд болон тэдгээрийн зэргэлдээх цитоплазмын төлөв байдлыг өөрчлөх замаар хөнгөвчилдөг. Инвагинацын үр дүнд бластокоел буурч, ходоодны хэмжээ нэмэгддэг. Бластокол алга болохтой зэрэгцэн эктодерм ба эндодерм нь ойр дотно харилцаанд ордог. Ланслетанд, бүх дейтеростомын нэгэн адил (тэдгээр нь echinoderm төрөл, chordate төрөл болон бусад зарим жижиг амьтдыг агуулдаг) бластопорын хэсэг нь протостомоос ялгаатай нь организмын сүүл хэсэг болж хувирдаг. толгойн хэсэг рүү. Дейтеростом дахь амны нүх нь бластопорын эсрэг талын үр хөврөлийн төгсгөлд үүсдэг. Хоёр нутагтан амьтдын гаструляци нь ланцетийн гаструляцитай ижил төстэй байдаг боловч тэдний өндөгний шар нь илүү том бөгөөд гол төлөв ургамлын туйлд байрладаг тул том амфибластула бластомерууд дотогшоо товойж чаддаггүй.Тархи таталт арай өөрөөр явдаг. Саарал хадуурын бүс дэх амьтан ба ургамлын туйлуудын зааг дээр эсүүд эхлээд "колбо хэлбэртэй" хэлбэрээр дотогшоо хүчтэй татагдаж, дараа нь бластулагийн гадаргуугийн давхаргын эсүүдийг татдаг. тэд. Хавирган сар хэлбэртэй ховил, нурууны бластопор уруул гарч ирнэ. Үүний зэрэгцээ амьтны туйлын жижиг эсүүд илүү хурдан хуваагдаж, ургамлын туйл руу шилжиж эхэлдэг. Нурууны уруулын бүсэд тэдгээр нь дээшээ эргэж, нэвчдэг бөгөөд хадуур хэлбэрийн ховилын эсрэг талд болон хажуу тал дээр том эсүүд ургадаг. Дараа нь үйл явцэпиболи бластопорын хажуу ба ховдолын уруул үүсэхэд хүргэдэг. Бластопор нь цагираг болж хаагддаг бөгөөд дотор нь ургамлын туйлын том гэрлийн эсүүд хэсэг хугацаанд шар бөглөө гэж нэрлэгддэг хэлбэрээр харагддаг. Дараа нь тэд дотогшоо бүрэн дүрж, бластопор нарийсдаг. Хоёр нутагтан амьтдад амин чухал (амин чухал) будагч бодисоор тэмдэглэгээ хийх аргыг ашиглан гаструляцийн үед бластула эсийн хөдөлгөөнийг нарийвчлан судалж, дараа нь эрхтнүүдийн доторх. Анурануудад бластула үе дэх таамагласан нотохорд ба мезодермийн материал нь түүний гадаргуу дээр биш, харин амфибластулагийн хананы дотоод давхаргад байрладаг нь мэдэгдэж байгаа боловч зурагт үзүүлсэн түвшинд ойролцоогоор байдаг. Хоёр нутагтан амьтдын хөгжлийн эхний үе шатанд хийсэн дүн шинжилгээ нь өндөг, зиготад тод илэрдэг овоплазмын тусгаарлалт нь цитоплазмын тодорхой хэсгийг өвлөн авсан эсийн хувь заяаг тодорхойлоход чухал ач холбогдолтой гэж дүгнэх боломжийг олгодог. Меробласт хэлбэрийн хуваагдал, хөгжил бүхий үр хөврөлийн гаструляци нь өөрийн онцлог шинж чанартай байдаг. Шувуунд үр хөврөлийг өндгөвчний сувгаар дамжих явцад няцалж, бластула үүссэний дараа эхэлдэг. Өндөг тавих үед үр хөврөл аль хэдийн хэд хэдэн давхаргаас бүрддэг: дээд давхаргыг эпибласт, доод хэсгийг анхдагч гипобласт гэж нэрлэдэг. Тэдний хооронд нарийн цоорхой байдаг - бластокоел. Дараа нь хоёрдогч гипобласт үүсдэг бөгөөд үүсэх арга нь бүрэн тодорхойгүй байна. Анхан шатны үр хөврөлийн эсүүд шувууны анхдагч гипобластаас үүсдэг бол хоёрдогч нь үр хөврөлийн гаднах эндодермийг үүсгэдэг гэсэн нотолгоо байдаг. Анхдагч ба хоёрдогч гипобласт үүсэх нь гаструляци үүсэхээс өмнөх үзэгдэл гэж тооцогддог. Гаструляцийн үндсэн үйл явдлууд болон гурван үр хөврөлийн давхаргын эцсийн үүсэх нь өндгөвчний дараа инкубацийн эхлэлээс эхэлдэг. Эпибластын арын хэсэгт эсийн хуваагдал жигд бус хурдацтай явагдаж, эпибластын хажуу хэсгээс төв рүү, бие бие рүүгээ шилжсэний үр дүнд эсийн хуримтлал үүсдэг. Анхдагч судал гэж нэрлэгддэг тууз үүсдэг бөгөөд энэ нь толгойн төгсгөл хүртэл үргэлжилдэг. Анхдагч туузны төвд анхдагч ховил, ирмэгийн дагуу анхдагч нуруу үүсдэг. Анхан шатны туузны толгойн төгсгөлд өтгөрөлт гарч ирдэг - Хенсений зангилаа, дотор нь анхдагч fossa. Эпибласт эсүүд анхдагч ховил руу ороход хэлбэр нь өөрчлөгддөг. Эдгээр нь хоёр нутагтан амьтдын гаструлагийн "колбо хэлбэртэй" эсийн хэлбэртэй төстэй. Дараа нь эдгээр эсүүд од хэлбэртэй болж эпибласт дор живж мезодермийг үүсгэдэг. Эндодерм нь анхдагч ба хоёрдогч гипобласт дээр үндэслэн дээд давхаргаас шилжин суурьшсан шинэ үеийн эндодермисийн эсүүд болох бластодермээс үүсдэг. Эндодермисийн хэд хэдэн үеийн эсүүд байгаа нь гаструляцийн хугацаа цаг хугацааны хувьд уртассан болохыг харуулж байна. Эпибластаас Хенсений зангилаагаар дамжин нүүж буй эсийн нэг хэсэг нь ирээдүйн нотохорд үүсгэдэг. Хөвчний зангилаа ба сунахтай зэрэгцэн Хенсений зангилаа ба анхдагч судал нь толгойноос сүүл рүү чиглэсэн чиглэлд аажмаар алга болдог. Энэ нь бластопорын нарийсч, хаагдахтай тохирч байна. Анхдагч судал агших тусам үр хөврөлийн тэнхлэгийн эрхтнүүдийн үүссэн хэсгүүдийг толгойноос сүүлний хэсгүүдэд үлдээдэг. Дэгдээхэйний үр хөврөлийн эсийн хөдөлгөөнийг гомолог эпиболи гэж үзэх нь үндэслэлтэй юм шиг санагдаж байна, мөн анхдагч судал болон Хенсений зангилаа нь хоёр нутагтан амьтдын гаструлагийн нурууны уруул дахь бластопортой ижил төстэй байдаг. Сонирхолтой нь хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн эсүүд хэдийгээр эдгээр амьтдын өндөг нь бага хэмжээний шартай, хуваагдал бүрэн явагдаж байгаа ч гаструляцийн үе шатанд хэвлээр явагчид, шувуудын үр хөврөлийн онцлог шинж чанарыг хадгалж байдаг. Энэ нь өндөг нь шараар баялаг өвөг дээдсийн бүлгээс хөхтөн амьтдын гарал үүслийн тухай санааг баталж байна.

Гаструляцийн үе шатны онцлог.Гаструляци нь эсийн янз бүрийн процессоор тодорхойлогддог. Эсийн митозын нөхөн үржихүй үргэлжилж байгаа бөгөөд энэ нь үр хөврөлийн янз бүрийн хэсэгт өөр өөр эрчимтэй байдаг. Гэсэн хэдий ч гаструляцийн хамгийн онцлог шинж чанар нь эсийн массын хөдөлгөөн юм. Энэ нь үр хөврөлийн бүтцэд өөрчлөлт орж, бластулагаас гаструла болж хувирдаг. Эсийг өөр өөр үр хөврөлийн давхаргад хамааруулан ангилдаг бөгөөд дотор нь бие биенээ "танидаг". Гаструляцийн үе шат нь цитодифференциацын эхлэлийг илэрхийлдэг бөгөөд энэ нь өөрийн геномын биологийн мэдээллийг идэвхтэй ашиглахад шилжих гэсэн үг юм. Генетикийн үйл ажиллагааны зохицуулагчдын нэг бол өндгөвчний ялгаралын үр дүнд бий болсон үр хөврөлийн эсийн цитоплазмын өөр өөр химийн найрлага юм. Тиймээс хоёр нутагтан амьтдын эктодермал эсүүд нь өндөгний амьтны туйлаас орж ирсэн пигментээс болж бараан өнгөтэй байдаг бөгөөд эндодермийн эсүүд нь өндөгний ургамлын туйлаас гаралтай тул цайвар өнгөтэй байдаг. Гаструляцийн үед үр хөврөлийн индукцийн үүрэг маш их байдаг. Шувууны анхдагч зураас үүсэх нь гипобласт ба эпибласт хоорондын индуктив харилцан үйлчлэлийн үр дүн болохыг харуулсан. Гипобласт нь туйлшралтай байдаг. Эпибласттай харьцуулахад гипобластын байрлал өөрчлөгдөх нь анхдагч зураасын чиглэлийг өөрчлөхөд хүргэдэг. Эдгээр бүх үйл явцыг бүлэгт дэлгэрэнгүй тайлбарласан болно. Тодорхойлолт, үр хөврөлийн зохицуулалт, интеграцчлал зэрэг үр хөврөлийн бүрэн бүтэн байдлын ийм илрэлүүд нь гаструляци хийх явцад хуваагдах үеийнхтэй адил шинж чанартай байдаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Мезодерм үүсэх - Гэдэсний хөндийгөөс бусад бүх амьтдад гаструляцитай (үүнтэй зэрэгцэн эсвэл дараагийн үе шатанд ходоодны задралын улмаас) гурав дахь үр хөврөлийн давхарга болох мезодерм үүсдэг. Энэ нь эктодерм ба эндодермийн хооронд, өөрөөр хэлбэл бластоцелед байрладаг эсийн элементүүдийн цуглуулга юм. Үүн шиг. Тиймээс үр хөврөл хоёр давхаргатай биш, харин гурван давхаргатай болдог. Дээд сээр нуруутан амьтдад үр хөврөлийн гурван давхаргат бүтэц нь ходоодны гаструляцийн явцад аль хэдийн үүсдэг бол доод хөврөлд болон бусад бүх төрлүүдэд гаструляцийн үр дүнд хоёр давхаргат үр хөврөл үүсдэг.

Мезодерм үүсэх үндсэн хоёр өөр аргыг тогтоож болно.teloblastic, Protostomia-ийн шинж чанар, enterocoelic нь Deute-rosiomia-ийн шинж чанартай. гаструляци хийх явцад протостомуудад, эктодерм ба эндодермийн хоорондох хил дээр, бластопорын хажуу талд аль хэдийн жижиг эсүүдийг өөрөөсөө (хуваагдлын улмаас) тусгаарладаг хоёр том эс байдаг. Тиймээс дунд давхарга үүсдэг - мезодерм. Мезодерм эсийн шинэ ба шинэ үеийг өгдөг телобластууд нь үр хөврөлийн арын төгсгөлд үлддэг. Ийм учраас мезодерм үүсэх энэ аргыг телобластик (Грек хэлнээс telos - төгсгөл) гэж нэрлэдэг.

Enterocoel аргын тусламжтайгаар шинээр гарч ирж буй мезодермийн эсийн нийлбэр нь анхдагч гэдэсний халаас шиг цухуйсан хэлбэрээр илэрдэг (түүний хана нь бластокоел руу цухуйсан). Гэдэсний анхдагч хөндийн хэсгүүд орж ирдэг эдгээр цухуйсан хэсгүүд нь гэдэснээс тусгаарлагдаж, уут хэлбэрээр тусгаарлагддаг. Уутны хөндий нь бүхэлдээ, өөрөөр хэлбэл биеийн хоёрдогч хөндий болж хувирдаг, цэломик уутнууд нь дунд үр хөврөлийн давхаргын сегментүүдэд хуваагддаг бөгөөд энэ нь амьтдын бие даасан бүлгүүдийн хувьд байгалийн жам ёсны өөрчлөлт, хазайлтыг бүхэлд нь тусгадаггүй. . Телобластиктай төстэй, гэхдээ зөвхөн гадна талаас нь харахад мезодерм үүсэх арга нь телобластыг хуваах замаар биш, харин бластопорын ирмэг дээр хосгүй нягт анхдагч (эсийн бүлэг) гарч ирэх бөгөөд дараа нь хоёр тэгш хэмтэй эсүүдэд хуваагддаг. Enterocele аргын тусламжтайгаар мезодерм primordium нь хосолсон эсвэл хосгүй байж болно; зарим тохиолдолд хоёр тэгш хэмтэй целомик уут үүсдэг бол бусад тохиолдолд эхлээд нэг нийтлэг цэломын уут үүсдэг бөгөөд дараа нь хоёр тэгш хэмтэй хагаст хуваагддаг.

Үр хөврөлийн давхаргын деривативууд.Гурван үр хөврөлийн давхаргын цаашдын хувь заяа өөр байна.

Эктодермээс үүсдэг: бүх мэдрэлийн эд; арьсны гаднах давхарга ба түүний деривативууд (үс, хумс, шүдний паалан), хэсэгчлэн амны хөндийн салст бүрхэвч, хамрын хөндий, анус.

Эндодерм нь хоол боловсруулах замын бүхэл бүтэн салст бүрхэвчийг үүсгэдэг - амны хөндийгөөс анус хүртэл - түүний бүх деривативууд, өөрөөр хэлбэл. бамбай булчирхай, бамбай булчирхай, паратироид булчирхай, гуурсан хоолой, уушиг, элэг, нойр булчирхай.

Мезодермээс үүсдэг: бүх төрлийн холбогч эд, яс, мөгөөрсний эд, цус, судасны систем; бүх төрлийн булчингийн эд; ялгадас, нөхөн үржихүйн систем, арьсны арьсны давхарга.

Насанд хүрсэн амьтанд эктодермээс гаралтай мэдрэлийн эсүүд агуулаагүй эндодермисийн гаралтай эрхтэнүүд маш цөөхөн байдаг. Чухал эрхтэн бүр нь мезодермийн деривативуудыг агуулдаг - цусны судас, цус, ихэвчлэн булчингууд, ингэснээр үр хөврөлийн давхаргын бүтцийн тусгаарлалт нь зөвхөн үүсэх үе шатанд л хадгалагддаг. Хөгжлийнхөө эхэн үед бүх эрхтэнүүд нарийн төвөгтэй бүтцийг олж авдаг бөгөөд тэдгээр нь бүх үр хөврөлийн давхаргын деривативуудыг агуулдаг.

Шинэ организмын эхлэлийг бордсон өндөг өгдөг (партеногенез ба ургамлын нөхөн үржихээс бусад тохиолдолд). Бордолт гэдэг нь бэлгийн (эцэг эхийн хоёр хүний ​​генийг нэгтгэх) болон нөхөн үржихүйн (шинэ организм үүсэх) гэсэн хоёр өөр функцийг гүйцэтгэдэг хоёр үр хөврөлийн эс (гамет) бие биетэйгээ нийлэх үйл явц юм. Эдгээр функцүүдийн эхнийх нь генийг эцэг эхээс үр удамд шилжүүлэх, хоёр дахь нь өндөгний цитоплазмд үүсэх урвал, хөгжлийг үргэлжлүүлэх боломжийг олгодог хөдөлгөөн юм. Бордооны үр дүнд өндөгний хромосомын давхар (2p) багц сэргээгддэг. Эр бэлгийн эсээр нэвтэрсэн центросом нь хоёр дахин нэмэгдсний дараа хуваагдлын ээрэхийг үүсгэдэг бөгөөд зигота нь үр хөврөлийн 1-р үе шат - бутлах үе шатанд ордог. Митозын үр дүнд зиготоос 2 охин эс - бластомерууд үүсдэг.

Презиготик үе

Хөгжлийн өмнөх үе нь бэлгийн эс (гаметогенез) үүсэхтэй холбоотой байдаг. Өндөг үүсэх нь эмэгтэйчүүдэд төрөхөөс нь өмнө эхэлдэг бөгөөд зөвхөн үр тогтсоны дараа өгөгдсөн өндөг бүрийн хувьд дуусдаг. Төрөх үед өндгөвчний эмэгтэй урагт хоёр сая орчим нэгдүгээр зэргийн ооцит агуулагддаг (эдгээр нь диплоид эсүүд хэвээр байгаа) бөгөөд зөвхөн 350-450 нь хоёрдугаар эрэмбийн ооцит (гаплоид эсүүд) үе шатанд хүрдэг. өндөг болгон (нэг сарын тэмдгийн мөчлөгийн үеэр нэг нэгээр нь). Эрэгтэйчүүдийн төмсөг (төмсөг) дэх үр хөврөлийн эсүүд эмэгтэйчүүдээс ялгаатай нь зөвхөн бэлгийн харьцаанд орох үед л үүсч эхэлдэг. Эр бэлгийн эс үүсэх хугацаа нь ойролцоогоор 70 хоног байна; төмсөгний нэг грамм жингийн хувьд эр бэлгийн эсийн тоо өдөрт 100 сая орчим байдаг.

бордоо -эр бэлгийн эс (эр бэлгийн эс) эм (өндөг, өндгөвч) -тэй нэгдэж, зигот үүсэхэд хүргэдэг - шинэ нэг эсийн организм. Бордооны биологийн утга нь эрэгтэй, эмэгтэй бэлгийн эсийн цөмийн материалыг нэгтгэх явдал бөгөөд энэ нь эцэг, эхийн генийг нэгтгэх, хромосомын диплоид багцыг сэргээх, түүнчлэн өндөгийг идэвхжүүлэхэд хүргэдэг. үр хөврөлийн хөгжлийг өдөөдөг. Өндөгийг эр бэлгийн эстэй холбох нь ихэвчлэн өндгөвчний дараа эхний 12 цагийн дотор фаллопийн хоолойн юүлүүр хэлбэртэй хэсэгт тохиолддог.

Бэлгийн харьцааны үед эмэгтэйн үтрээнд ордог үрийн шингэн нь ихэвчлэн 60-150 сая эр бэлгийн эсийг агуулдаг бөгөөд энэ нь минутанд 2-3 мм-ийн хурдтай хөдөлгөөн, умай, гуурсан хоолойн байнгын долгионт агшилт, шүлтлэг орчны ачаар Бэлгийн харьцаанд орсноос хойш 1-2 минутын дараа тэд умайд хүрч, 2-3 цагийн дараа - фаллопийн хоолойн төгсгөл хэсгүүдэд ихэвчлэн өндөгтэй нийлдэг. Моноспермик (нэг эр бэлгийн эс өндөг рүү ордог) ба полисперм (хоёр ба түүнээс дээш эр бэлгийн эс өндөг рүү нэвтэрдэг, гэхдээ зөвхөн нэг эр бэлгийн эсийн цөм нь өндөгний цөмтэй нийлдэг) бордолт байдаг. Эмэгтэйн бэлэг эрхтний замд орохдоо эр бэлгийн эсийн үйл ажиллагааг хадгалахад умайн хүзүүний сувгийн салст бүрхэвчээр дүүрсэн бага зэрэг шүлтлэг орчин тусалдаг. Бэлгийн харьцааны үед дур тавих үед умайн хүзүүний сувгийн салст бүрхэвч хэсэгчлэн гадагшилж, дараа нь түүн рүү татагдаж, улмаар үтрээнээс (эрүүл эмэгтэйд ихэвчлэн бага зэрэг хүчиллэг орчин байдаг) эр бэлгийн эс илүү хурдан ороход хувь нэмэр оруулдаг. умайн хүзүү ба умайн хөндийн таатай орчин. Суперовуляци хийх өдрүүдэд салстын нэвчилт огцом нэмэгддэг тул умайн хүзүүний сувгийн салст бүрхэвчээр эр бэлгийн эсийг нэвтрүүлэхэд тусалдаг. Сарын тэмдгийн мөчлөгийн үлдсэн өдрүүдэд салст бүрхэвч нь spermatozoa-ийн нэвчилт багатай байдаг.

Эмэгтэй хүний ​​бэлэг эрхтний хэсэгт байрлах олон spermatozoa нь 48-72 цагийн турш (заримдаа 4-5 хоног хүртэл) бордох чадварыг хадгалж чаддаг. Суперовуляци хийсэн өндөг нь ойролцоогоор 24 цагийн турш амьдрах чадвартай байдаг. Үүнийг харгалзан бордооны хамгийн таатай үе бол өндгөвчний дараа 2-3 дахь өдөр, өндгөвчний дараа боловсорч гүйцсэн уутанцар хагарах үе юм. Жирэмслэлтээс хамгаалах физиологийн аргыг хэрэглэдэг эмэгтэйчүүд Суперовуляци хийх хугацаа өөрчлөгдөж, өндөг, эр бэлгийн эсийн амьдрах чадвар мэдэгдэхүйц удаан байж болохыг анхаарах хэрэгтэй. Үр тогтсоны дараахан зиготын хуваагдал, үр хөврөл үүсч эхэлдэг.

Зигот (Грекээр хосолсон зигот) нь бордооны (өндөг ба эр бэлгийн эсийн нэгдэл) үр дүнд бий болсон диплоид (бүтэн давхар хромосом агуулсан) эс юм. Зигот нь тотипотент (өөрөөр хэлбэл өөр ямар ч эсийг үүсгэх чадвартай) эс юм. Энэ нэр томъёог Германы ургамал судлаач Э.Страсбургер нэвтрүүлсэн.

Хүний биед зиготын анхны митоз хуваагдал нь бордооны дараа ойролцоогоор 30 цагийн дараа явагддаг бөгөөд энэ нь эхний бутлах үйл явцыг бэлтгэх нарийн төвөгтэй үйл явцтай холбоотой юм. Зиготыг дарсны үр дүнд үүссэн эсийг бластомер гэж нэрлэдэг. Зиготын эхний хуваагдлыг "бутлах" гэж нэрлэдэг, учир нь эс нь буталсан байдаг: хуваагдал бүрийн дараа охин эсүүд улам бүр жижгэрч, хуваагдлын хооронд эсийн өсөлтийн үе шат байдаггүй.

Зиготын хөгжил Зигот нь үр тогтсоны дараа шууд хөгжиж эхэлдэг, эсвэл өтгөн бүрхүүлээр хувцаслаж, хэсэг хугацаанд амрах спор (ихэвчлэн зигоспор гэж нэрлэдэг) болж хувирдаг - олон мөөгөнцөр, замагт байдаг.

Олон эст амьтны үр хөврөлийн хөгжлийн үе нь зиготын хуваагдалаас эхэлж, шинэ хувь хүн төрөхөд дуусдаг. Хагарлын процесс нь зиготын дараалсан митоз хуваагдлаас бүрдэнэ. Зиготын шинэ хуваагдлын үр дүнд үүссэн хоёр эс ба энэ үе шатанд байгаа бүх эсийг бластомер гэж нэрлэдэг. Бутлах явцад нэг хуваагдал нөгөөг нь дагаж, үүссэн бластомерууд өсөхгүй, үр дүнд нь шинэ үеийн бластомер бүрийг жижиг эсүүдээр төлөөлдөг. Бордсон өндөг үүсэх явцад эсийн хуваагдлын энэ шинж чанар нь зиготыг бутлах гэсэн дүрслэлийн дүр төрхийг тодорхойлдог.

Төрөл бүрийн амьтдын өндөг нь цитоплазм дахь нөөц тэжээлийн (шар) хэмжээ, тархалтаар ялгаатай байдаг. Энэ нь зиготын дараагийн хуваагдлын шинж чанарыг ихээхэн тодорхойлдог. Цитоплазм дахь шарыг бага хэмжээгээр, жигд хуваарилснаар зиготын бүх масс нь ижил бластомер үүсэх замаар хуваагддаг - бүрэн жигд бутлах (жишээлбэл, хөхтөн амьтдад). Шар нь зиготын туйлуудын аль нэгэнд голчлон хуримтлагдах үед жигд бус хуваагдал үүсдэг - өөр өөр хэмжээтэй бластомерууд үүсдэг: том макромер ба микромерууд (жишээлбэл, хоёр нутагтан амьтдад). Хэрэв өндөг нь шараар маш их баялаг бол түүний шаргүй хэсгийг бутлана. Тиймээс, мөлхөгчид, шувуудын хувьд цөм байрладаг туйлуудын аль нэгэнд байрлах зиготын диск хэлбэртэй хэсэг нь хуваагдалд ордог - бүрэн бус, дискоид хуваагдал. Эцэст нь, шавьжны хувьд зөвхөн зиготын цитоплазмын гадаргуугийн давхарга нь бутлах үйл явцад оролцдог - бүрэн бус, өнгөц бутлах.

Бутлах үр дүнд (хувааж буй бластомеруудын тоо мэдэгдэхүйц тоонд хүрэх үед) бластула үүсдэг. Ердийн тохиолдолд (жишээлбэл, ланселет) бластула нь хөндий бөмбөлөг бөгөөд хана нь нэг давхарга эсээс (бластодерм) үүсдэг. Бластулагийн хөндий - бластокоел, өөрөөр хэлбэл биеийн анхдагч хөндий нь шингэнээр дүүрдэг. Хоёр нутагтан амьтдын хувьд бластула нь маш жижиг хөндийтэй байдаг ба зарим амьтдад (артропод гэх мэт) бластокоел бүрэн байхгүй байж болно.

Үр хөврөлийн дараагийн үе шатанд гаструла үүсэх үйл явц явагддаг - гаструляци. Олон амьтдад гаструла үүсэх нь инвагинацын замаар явагддаг, өөрөөр хэлбэл. бластулагийн нэг туйл дээр бластодермийн цухуйлт (энэ бүсэд эсийн эрчимтэй нөхөн үржихүйтэй). Үүний үр дүнд хоёр давхаргатай, аяга хэлбэртэй үр хөврөл үүсдэг. Эсийн гаднах давхарга нь эктодерм, дотоод давхарга нь эндодерм юм. Бластулагийн хана цухуйсан үед үүсдэг дотоод хөндий нь анхдагч гэдэс нь нээлхий - анхдагч амаар (blastopore) гадаад орчинтой харьцдаг. Бусад төрлийн гаструляци байдаг. Жишээлбэл, зарим coelenterates-д гаструлагийн эндодерм нь цагаачлалаар үүсдэг, i.e. бластодермийн эсүүдийн нэг хэсгийг бластулагийн хөндий рүү "нүүлгэн шилжүүлэх" ба дараа нь нөхөн үржихүй. Анхдагч ам нь гаструлагийн хана хагарснаар үүсдэг. Тэгш бус бутлах үед (зарим өт, нялцгай биетүүдэд) макромерууд микромеруудаар бохирдож, эхнийх нь эндодерм үүсэх үр дүнд гаструла үүсдэг. Ихэнхдээ ходоодны янз бүрийн аргуудыг нэгтгэдэг.

Бүх амьтдад (хөвөн ба coelenterates - хоёр давхаргат амьтдаас бусад) гаструляцийн үе шат нь өөр эсийн давхарга - мезодерм үүсэх замаар дуусдаг. Энэ "эсийн давхарга нь энто- ба эктодермийн хооронд үүсдэг. Мезодермийг тавих хоёр арга нь мэдэгдэж байна. Аннелидуудад, жишээлбэл, гаструлагийн бластопор бүсэд хоёр том эс (телоблас) тусгаарлагдсан байдаг. Нөхөн үржихэд тэд өгдөг. мезодермисийн хоёр судал хүртэл өсдөг бөгөөд эдгээрээс (эс хоорондын ялгаа, зарим талаараа мезодермисийн зурвас доторх эсийн зарим хэсгийг устгасны үр дүнд) цэломик уут үүсдэг - мезодермийг тавих телобластик арга. арга (echinoderm, lancelet, сээр нуруутан амьтад), анхдагч гэдэсний ханыг цухуйсны үр дүнд хажуугийн халаасууд үүсч, дараа нь салж, цэломик болдог Мезодерм үүсэх хоёр тохиолдолд цэломик уутнууд ургаж, биеийн анхдагч хөндийг дүүргэдэг. Биеийн хөндийн дотор талыг бүрхсэн эсийн мезодермаль давхарга нь хэвлийн хучуур эдийг үүсгэдэг.Ингэж анхдагчийг орлуулсан хөндийг биеийн хоёрдогч хөндий буюу коелом гэж нэрлэдэг.Телобластик аргаар хаагдах тохиолдолд. Бластопор мезодерм нь насанд хүрсэн амьтны амны хөндий болж хөгждөг. Ийм организмыг протостом гэж нэрлэдэг. Дейтеростомуудад (мезодермийг тавих enterocelous аргаар) бластопор нь хэт томорч эсвэл анус болж хувирдаг ба насанд хүрсэн хүний ​​ам нь эктодермийг цухуйх замаар хоёр дахь удаагаа үүсдэг.

Үр хөврөлийн гурван давхарга (экто-, энто- ба мезодерм) үүсэх нь гаструляцийн үе шатыг дуусгаж, энэ мөчөөс гисто- болон органогенезийн процессууд эхэлдэг. Үр хөврөлийн гурван давхаргын эсийн ялгаатай байдлын үр дүнд хөгжиж буй организмын янз бүрийн эд, эрхтнүүд үүсдэг. Өнгөрсөн зууны сүүлчээр (И. И. Мечников, А. О. Ковалевский нарын судалгааны ачаар) янз бүрийн амьтдад ижил үр хөврөлийн давхарга нь ижил эрхтэн, эд эсийг үүсгэдэг болохыг тогтоожээ. Эктодермээс бүх дериватив бүтэцтэй эпидерми, мэдрэлийн систем үүсдэг. Эндодермийн улмаас хоол боловсруулах зам болон холбогдох эрхтнүүд (элэг, нойр булчирхай, уушиг гэх мэт) үүсдэг. Мезодерм нь араг яс, судасны систем, ялгаруулах аппарат, бэлгийн булчирхайг бүрдүүлдэг. Хэдийгээр өнөө үед үр хөврөлийн давхаргыг нарийн мэргэшсэн гэж үздэггүй ч амьтны төрөл зүйлийн дийлэнх хэсэгт тэдгээрийн ижил төстэй байдал нь тодорхой байгаа нь амьтны хаант улсын гарал үүслийн нэгдмэл байдлыг харуулж байна.

Үр хөврөлийн үед хөгжиж буй организмын өсөлт, ялгарах хурд нэмэгддэг. Хэрэв бутлах явцад өсөлт гарахгүй бөгөөд бластула (массын хувьд) зиготоос хамаагүй доогуур байж болох юм бол гаструляцийн процессоос эхлэн үр хөврөлийн масс хурдан нэмэгддэг (эсийн эрчимтэй нөхөн үржихүйн улмаас). ). Эсийн ялгарах үйл явц нь үр хөврөлийн хамгийн эхний үе шатанд эхэлдэг - няцалж, үндсэн эд эсийн ялгаралд оршдог - гурван үр хөврөлийн давхарга (үр хөврөлийн эдүүд) гарч ирдэг. Үр хөврөлийн цаашдын хөгжил нь эд, эрхтнүүдийн ялгарах үйл явц байнга өсөн нэмэгдэж буй үйл явц дагалддаг. Үр хөврөлийн хөгжлийн үр дүнд гадаад орчинд бие даан (их эсвэл бага) оршин тогтнох чадвартай организм үүсдэг. Өндөгнөөс гарах (өндгөвчтэй амьтдын хувьд) эсвэл эхийн биеэс (амьдралд) гарах үр дүнд шинэ хүн төрдөг.

Үр хөврөлийн гисто ба органогенез нь нөхөн үржихүй, шилжилт хөдөлгөөн, эс, түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг ялгах, эс хоорондын холбоо тогтоох, зарим эсийн үхлийн үр дүнд явагддаг. 317-20 дахь өдөр нь хөгжлийн өмнөх үеийг 20 дахь өдрөөс эхэлдэг. Үр хөврөлийн 20 дахь өдөр их биеийн атираа (цефалокауд ба хажуу) үүсэх замаар үр хөврөл өөрөө үр хөврөлийн гаднах эрхтнүүдээс салж, хавтгай хэлбэр нь цилиндр хэлбэртэй болж өөрчлөгддөг. Үүний зэрэгцээ үр хөврөлийн мезодермийн нурууны хэсгүүд нь хөвчний хоёр талд байрладаг тусдаа сегментүүдэд хуваагддаг - сомитууд. 21 дэх өдөр үр хөврөлийн биед 2-3 хос сомит байдаг. Сомитууд III хосоос үүсч эхэлдэг, I ба II хосууд нь арай хожуу гарч ирдэг. Сомитын тоо аажмаар нэмэгддэг: хөгжлийн 23 дахь өдөр 10 хос сомит, 25-нд - 14 хос, 27-нд - 25 хос, тав дахь долоо хоногийн эцэст үр хөврөл дэх сомитын тоо 43 хүрдэг. -44 хос. Сомитуудын тоог тооцоолсны үндсэн дээр үр хөврөлийн хөгжлийн хугацааг (сомитик нас) ойролцоогоор тодорхойлох боломжтой.

Сомит бүрийн гадна хэсгээс дерматом, дотроос - склерот, дундаас - миот үүсдэг. Дерматом нь арьсны дермисийн эх үүсвэр болж, склерот нь мөгөөрс ба ясны эд эсийн эх үүсвэр болж, миотом нь үр хөврөлийн нурууны араг ясны булчингийн эх үүсвэр болдог. Мезодермийн ховдолын хэсгүүд - спланхнотом нь сегментчилдэггүй, харин дотоод эрхтнүүдийн сероз мембран, зүрхний булчингийн эд, бөөрний дээд булчирхайн бор гадаргын висцерал болон париетал хуудсанд хуваагддаг. Цусны судас, цусны эсүүд, үр хөврөлийн холбогч ба гөлгөр булчингийн эдүүд нь спланхнотомын мезенхимээс үүсдэг. Сомитуудыг спланхнотомтой холбосон мезодермийн хэсэг нь сегментчилсэн хөлүүдэд хуваагддаг - нефрогонот нь бөөр ба бэлгийн булчирхай, түүнчлэн парамезонефрийн сувгийг хөгжүүлэх эх үүсвэр болдог. Сүүлийнх нь умайн болон өндгөвчний хучуур эд үүсдэг.

Үр хөврөлийн эктодермийг ялгах явцад мэдрэлийн гуурс, мэдрэлийн цорго, плакод, арьсны эктодерм, прекордаль хавтан үүсдэг. Мэдрэлийн гуурс үүсэх үйл явцыг мэдрэл гэж нэрлэдэг. Энэ нь эктодермийн гадаргуу дээр ангархай хэлбэртэй хотгор үүсэхээс бүрдэнэ; энэ хотгорын өтгөрүүлсэн ирмэгүүд (мэдрэлийн атираа) нийлж мэдрэлийн хоолой үүсгэдэг. Мэдрэлийн хоолойн гавлын хэсгээс тархины цэврүү үүсдэг бөгөөд энэ нь тархины үндсэн хэсэг юм. Мэдрэлийн хоолойн хоёр талд (сүүлийн болон арьсны эктодермийн хооронд) мэдрэлийн эсүүд үүсдэг бүлэг эсүүд тусгаарлагдсан байдаг. Мэдрэлийн мэдрэлийн эсүүд шилжих чадвартай байдаг. Дерматомын чиглэлд шилжиж буй эсүүд нь пигмент эсүүд - меланоцитууд үүсгэдэг; Хэвлийн хөндий рүү шилждэг мэдрэлийн эсийн эсүүд нь симпатик ба парасимпатик зангилааг, бөөрний дээд булчирхайг үүсгэдэг. Шилжин суурьшаагүй мэдрэлийн эсийн эсүүдээс зангилааны ялтсууд үүсдэг бөгөөд тэдгээрээс нугасны болон захын автономит мэдрэлийн зангилаа үүсдэг. Толгойн зангилааны зангилаа, сонсгол, тэнцвэрийн эрхтний мэдрэлийн эсүүд нь плакодуудаас үүсдэг.

Николай Курчановын антропологи ба биологийн үзэл баримтлал

Зигот ба задралын үе шатууд

Зиготбэлгийн эсүүдийн нэгдлийн үр дүнд үүссэн , олон эсийн организмын хөгжлийн нэг эсийн үе шат юм. Энэ үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь ихэвчлэн богино байдаг ч цитоморфологи, биохимийн өөрчлөлтийг ажиглаж болно. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь үр хөврөлийн дараагийн үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Хэд хэдэн амьтдад аль хэдийн зиготад оршдог, уургийн нийлэгжилт нь оогенезийн явцад үүссэн мРНХ дээр эхэлдэг.

Хагалахнь дараалсан митоз хуваагдлын үйл явц бөгөөд ихэвчлэн жигд бус байдаг. Хагарлын үед үүсдэг эсүүдийг нэрлэдэг бластомерууд. Бутлах нь формацаар төгсдөг бластула, ихэвчлэн дотоод хөндийтэй байдаг - бластокоел. Бутлах үеийн онцлог шинж чанар нь өсөлтийн дутагдал юм. Хэдийгээр бластулагийн үе шатанд байгаа үр хөврөл хэдэн зуун эсээс бүрдэх боловч хэмжээ нь зиготын хэмжээнээс хэтрэхгүй.

Өндөгний төрлөөс хамааран хэд хэдэн төрлийн бутлах, бластула байдаг. Өндөгний үндсэн хоёр төрөл байдаг.

Гомолецитал өндөг - төв хэсэгт байрлах цөмтэй, цитоплазмд жигд тархсан шар өнгөтэй байна.

Телолецитал өндөг - тод туйлшралтай, цөм нь хазгай байрлалтай, цитоплазмд жигд бус тархсан шар өнгөтэй байна.

Гомолецитал өндөг нь ихэвчлэн ижил бластомер бүхий бластула үүсгэдэг. coeloblastula(хөндийтэй) эсвэл морулу(хөндийгүй). Телолецитал өндөг нь тэгш бус бластомер бүхий бластула үүсгэдэг. амфибластула(бүрэн бутлах) эсвэл дискобластула(хэсэгчилсэн бутлах). Хөхтөн амьтдад буталсаны үр дүнд морула үүсдэг боловч дараа нь бластомеруудыг бүрэн асинхрон хуваах явцад нэмэлт үе шат үүсдэг. үр хөврөлийн цэврүү,эсвэл бластоцист.