Лаборатория виноделия

Стадии и степень дробления. Дробление Выбор способов дробления

Содержание статьи
  1. Щековые дробилки
  2. Биологическое значение дробления
  3. Характерные черты дробления
  4. Классификация типов дробления
  5. По степени детерминированности
  6. По степени полноты делений
  7. По типу симметрии дробящегося яйца
  8. Литература
  9. Смотреть что такое "Дробление (эмбриология)" в других словарях:
Лаборатория виноделия
Содержание статьи
  1. Щековые дробилки
  2. Биологическое значение дробления
  3. Характерные черты дробления
  4. Классификация типов дробления
  5. По степени детерминированности
  6. По степени полноты делений
  7. По типу симметрии дробящегося яйца
  8. Литература
  9. Смотреть что такое "Дробление (эмбриология)" в других словарях:
Лаборатория виноделия
Содержание статьи
  1. Щековые дробилки
  2. Биологическое значение дробления
  3. Характерные черты дробления
  4. Классификация типов дробления
  5. По степени детерминированности
  6. По степени полноты делений
  7. По типу симметрии дробящегося яйца
  8. Литература
  9. Смотреть что такое "Дробление (эмбриология)" в других словарях:

Процесс дробления применяется для доведения минерального сырья (и других материалов) до необходимой крупности, требуемого гранулометрического состава или заданной степени раскрытия зерна. Применяются следующие способы разрушения:

· раздавливание, наступающее после перехода напряжений за предел прочности на сжатие (рис 1, а)

· раскалывание в результате расклинивания последующего разрыва кусков (рис 1, б)

· излом в результате изгиба (рис 1, в)

· срезывание, в котором материал подвергается деформации сдвига (рис 1, г)

· истирание кусков скользящей рабочей поверхностью. (рис 1, д)

· Удар (рис 1, е)

Перечисленные способы дробления являются общими для дробления и измельчения, однако эти процессы отличаются по своему технологическому назначению и месту в цепи последовательных операций обогатительных фабрик (далее ОФ). Условно считают, что при дроблении получают продукты крупнее 5 мм, а при измельчении - мельче 5 мм. Для дробления применяют дробилки, для измельчения - мельницы.

Дробление на ОФ является подготовительной операцией перед обогащением м служит для разъединения тесно сросшихся между собой зерен различных минералов, содержащихся в полезном ископаемом. Чем полнее раскрывается зерно, тем успешнее протекает последующее обогащение полезных ископаемых (далее ПИ).

Полного раскрытия минералов достичь не удается, т.к. для этого пришлось бы очень тонко измельчать руду перед обогащением. Крупность зерен, до которой необходимо дробить исходный материал перед обогащением, определяется размером вкрапленности полезных минералов и процессом, принятым для обогащения данного ископаемого. Переизмельчать минералы не следует, т.к. это удорожает процесс и ухудшает результаты обогащения. Эта крупность устанавливается опытным путем при исследованиях обогатимости ПИ.

Степень дробления - это отношение размеров максимальных кусков или зерен исходного материала к размеру максимальных куском продукта.

Степень дробления показывает, во сколько раз уменьшился размер кусок при дроблении.

Таким образом, степень дробления вычисляется при отношении размеров предельных отверстий сит, через которые проходят куски дробимого материала и дробленого продукта.

В зависимости от крупности исходного материала и дробленого продукта, стадии дробления имеют названия:

· 1 стадия - крупное дробление

· 2 стадия - среднее дробления

· 3 стадия - мелкое дробление

В зависимости от требуемой крупности материала перед обогащением, его можно измельчать в одну, две или даже три последовательные стадии.


Стадии и степень дробления. Дробление Выбор способов дробления

Рис.2.

Щековые дробилки


Стадии и степень дробления. Дробление Выбор способов дробления

Щековые дробилки разделяются на два основных класса: с простым и сложным движением подвижной щеки. Дробилки с простым движением подвижной щеки различаются между собой способом ее крепления и приводным механизмом. Различают дробилки с верхним подвесом щеки, с нижней шарнирной опорой, с кулачковым приводным механизмом, с кривошипно-шарнирным приводным механизмом. В дробилках со сложным движением подвижной щеки, последняя шарнирно подвешена на эксцентриковом приводном валу. Значительное вертикальное перемещение щек, обусловливающее их истирающее действие на куски материала, приводят к повышенному износу дробящих плит. Поэтому дробилки со сложным движением применяют преимущественно для малоабразивных материалов. Достоинства: их простота конструкции, компактность и небольшая масса.

На рис.4 изображена схема щековой дробилки со сложным движением щеки ЩДС. Станина дробилки сварная. Ее боковые стенки выполнены из стальных листов и соединены между собой передней стенкой 1 коробчатого сечения и задней балкой 2, являющейся одновременного корпусом регулировочного устройства 7. Над приемным отверстием укреплен защитный кожух 3. Подвижная щека 4 закреплена на эксцентриковой части приводного вала 5, в нижней части щеки имеется паз, куда вставляется вкладыш для упора распорной плиты 6. Другим концом распорная плита упирается во вкладыш регулировочного устройства, состоящего из ползуна 13 и двух винтов 14. Замыкающее устройство состоит их тяги 8 и цилиндрической пружины 9. Подвижная щека имеет в нижней части косой выступ, на который устанавливают дробящую футеровочную плиту 10. Неподвижная дробящая плита 11 опирается внизу на выступ передней стенки станины 1, а с боковых сторон зажата футеровочными плитами 12.

Стадии и степень дробления. Дробление Выбор способов дробления

Цель: Изучение процессов и способов дробления полезных ископаемых.

План:

1.
Назначение операций дробления.

2.
Законы дробления.

Ключевые слова: дробление, качество дробления, мягкие руды, средние, твердые руды, методы разрушения, раскалывание, излом, удар, истирание, срезывание, крупное, среднее, мелкое дробление, степень дробления, работа дробления, уравнение Риттингера.

1. Дробление и измельчение – процессы разрушения полезных ископаемых под действием внешних сил до заданной крупности, требуемого гранулометрического состава или необходимой степени раскрытия минералов. При дроблении и измельчении не следует допускать переизмельчения материала, так как это ухудшает результаты обогащения полезных ископаемых (тонкие частицы крупностью менее 20 – 10 мкм обогащаются неудовлетворительно) и удорожает процесс. Дробление -

.

Производительность труда рабочего при ручном дроблении колеблется в широких пределах. При дроблении, твердой породы она составляет в смену 1,0- 1,5. При дроблении отдельных кусков па колосниковых решетках с отверстиями размеров 450х360 мм бригада в 10-12 рабочих может обеспечить пода­чу на фабрику до 400 т руды в смену.



Механическое дробление и измельчение

Основным способом дробления является механическое дробление, при котором к материалу прилагаются усилия за счет энергии движения дробящего тела. Расход энергии колеблется к весьма широких пределах в зависимости от свойств руды, глав­ным образом от крупности дробления. Он становится особенно большим при тонком и сверхтонком измельчении.

Дезинтеграция в водной среде

Особой разновидностью дроблении является дезинтеграция- разрыхление в виде слабоцементированных пород, главным об­разом глинистых. Она ведется для высвобождения зерен мине­ралов, входящих в состав породы, без их дробления. Преодоле­ваемые в процессе дезинтеграции силы значительно меньше, чем силы молекулярного сцепления и твердых породах. Присутствие небольших количеств влаги резко повышает прочность глинистые пород. При насыщении же породы водой связь между отдельными зернами уменьшается в результате набухания глины и ослабления ее цементирующего действия, что в конечном счете приводит к полному разрыхлению породы. Степень пластичности глины оказывает большое влияние на скорость разрушения пород, определяя различную их "промывистость".

Мокрая дезинтеграция обычно усиливается и ускоряется дополнительным механическим воздействием - протиркой, ударом, динамическим ударом водной струп и т. д.

Процессы дробления и измельчения могут быть подготовительными процессами (например на обогатительных фабриках перед обогащением полезного ископаемого) или иметь самостоятельное значение (дробильно –сортировочные фабрики, дробление и измельчение угля перед коксованием, перед пылевидным его сжиганием и т.д.).

При дроблении материала необходимо учитывать его проч­ность, т.е. способность оказывать сопротивление разрушению под; внешним воздействием. По прочности все полезные ископаемые де­лятся на четыре категории в зависимости от предела прочности при > сжатии или раздавливании:

Мягкие (уголь, сланец), у которых разрушающее напряжение на сжатие

Средней твердости (песчаники, известняки) 100...500 кг/см 2 ;

Твердые (гранит, мрамор) 500...1000 кг/см 2 ;

Весьма твердые (руды цветных и редких металлов) > 1000 кг/см 2 .

Прочность полезных ископаемых зависит от вида деформации, минералогического состава, размера кристаллов, трещиноватости, пористости, выветренности. Под способом дробления понимает­ся вид воздействия разрушающей силы на куски дробимого материала.

При дроблении и измельчении применяют следующие способы разрушения (см. рис. 10): раздавливание (а), раскалывание (б), излом (в), срезывание (г), истирание (д) и удар (е). Тот или иной способ разрушения выбирается в зависимости от физико-механических свойств, дробимого материала и крупности его кусков.

Рис.10. Способы разрушения кусков руды:

а - раздавливание; б - раскалывание; в - излом; г - срезывание;

д - истирание; е – удар

Раздавливание, наступающее после перехода напряжении запредел прочности на сжатие; применяется для твердой руды различной крупности;

- раскалывание в результате расклинивания (при этом в материале появляются напряжения от растяжения) и последующего разрыва кусков; применяется для мягких и хрупких руд;

- излом в результате изгиба и срезывание; применяются для материалов различной крупности и прочности;

- истирание кусков скользящей рабочей поверхностью машины, при котором внешние слои куска подвергаются деформации сдвига и постепенно срезаются вследствие перехода касательных;

- напряжений за пределы прочности: применяется для мягких руд и руд средней твердости;

- удар применяется для материала любой крупности, особенно часто - для хрупких руд (бокситов, известняка).

Основное правило «не дробить ничего лишнего» на практике осуществляется путем стадиального построения схем дробления: не за одну операцию, а в несколько стадий, многократно, последова­тельно уменьшать размеры куска. Раздробить куски руды в одну ста­дию невозможно в силу конструктивных особенностей дробильных аппаратов, которые эффективно работают только при ограниченных степенях дробления. Поэтому рациональнее дробить и измельчать материал от исходной крупности до требуемого размера в несколь­ких последовательно работающих дробильных и измельчающих ап­паратах. В каждом из таких аппаратов осуществляется лишь часть общего процесса, дробления или измельчения, называемая стадией дробления или измельчения.

Степень дробления (или измельчения) показывает степень сокращения крупности в процессе разрушения кускового материала. Она характеризуется отношением размеров максимальных кусков в дробимом и дробленном материале или, что более точнее, отношением средних диаметров до и после дробления, подсчитанных с учетом характеристик крупности материала,

max / d max;

i=D ср /d ср,

где i – степень дробления; D max и D ср – соответственно максимальный и средний размеры дробимого материала; d max и d ср – соответственно максимальный и средний размеры дробленого материала.

Степень дробления, достигаемая в каждой отдельной стадии, называется частной. Общая степень дробления получается как произведение частных степеней

i общ = i 1 i 2 ,…,i n .

Число стадий дробления определяется начальной и конечной крупностью дробимого материала. Число стадий дробления при подготовке руд к измельчению обычно бывает равным двум или трем. Одно- или четырехстадийное дробление применяется при переработке калийных солей, на железорудных дробильно-сортировочных фабриках, четырехстадийное – на крупных магнитно-обогатительных фабриках мощностью 40 - 60 тыс. т/сут, перерабатывающих крепкие магнетитовые руды плитняковой формы.

2.

Чем прочнее и тверже полезное ископаемое, тем больше усилие необходимо приложить для того, чтобы преодолеть внутрен­ние силы сцепления частиц руды и раздробить его на части. Силы сцепления между кристаллами значительно меньше сил сцепления внутри кристаллов. При приложении внешних сил разрушение про­исходит преимущественно по ослабленным сечениям, имеющим различные дефекты структуры (трещины).

Коэффициент полезного действия дробления очень мал. Большая часть энергии затрачивается на трение между кусками дробимого материала, частями машины и расходуется в виде выделяе­мого тепла. Полезная работа при дроблении расходуется на образование новых обнаженных поверхностей и пропорциональна величину этой поверхности.

Законы дробления (измельчения) характеризуют зависимость работы, затрачиваемой на дробление (измельчение), от результатов дробления (измельчения), т.е. крупности продукта.

Работа А (Дж), затрачиваемая на дробление (измельчение), пропорциональна вновь образованной поверхности кусков (частиц) дробленного продукта

где - временное сопротивление сжатию Н. м/м 2 ;

Площадь вновь образованной поверхности, м 2 ;

К R – коэффициент пропорциональности, Н. м/м 2 ;

D – характерный размер куска, м.

Уравнение соответствует гипотезе Риттингера (1867 г.).

Если при разрушении куска кубической формы энергия затрачивается в основном на деформацию объема, то в этом случае производимая работа прямо пропорциональна изменению его первоначального объема и определяется по формуле – Кика

А = = K k D 3 ,

где: К и К к – коэффициенты пропорциональности, Н. м/м 3 ;

V – деформированный объем, м 3 ;

П.А. Ребиндер (1941 г.) объединил обе гипотезы и в этом случае полная работа дробления

А = K R D 2 + K k D 3 .

По гипотезе Бонда (1950 г.) полная работа дробления пропорциональна среднему геометрическому между объемом и площадью поверхности куска:

А = К В = К В D 2,5

Все формулы различаются коэффициентами пропорциональности и показателями степени диаметра дробимого куска. По обобщающей гипотезе работу дробления можно представить в виде

где, К – коэффициент пропорциональности в общем виде; m = 2 3.

Когда степень дробления велика (мелкое дробление, измельчение), можно пренебречь работой деформации объема и в этом случае применяют закон Риттингера. Когда степень дробления мала (крупное дробление), можно пренебречь работой образования новых поверхностей и тогда подходит закон Кирпичева – Кика. Формула П.А. Ребиндера имеет универсальное значение. Закон Бонда занимает промежуточное положение.

В связи с крайним разнообразием физических свойств горных пород, а также с необходимостью дробить исходное сырье и по­лучать продукты различной крупности создано очень много конструкций дробильных машин. В настоящее время стремятся строить не универсальные дробильные машины, а специализиро­ванные, дающие возможность достичь наилучших результатов п каждой отдельной операции.

Дробильные машины должны удовлетворять следующим требованиям:

Конструкция и размеры машины должны соответствовать размерам кусков и свойствам обрабатываемого материала, назначению данной операции и заданной производительности.

Разгрузка дробленого материала должна производиться непрерывно. Периодическая разгрузка снижает экономичности дробления.

Дробление должно осуществляться равномерно и с минимальным пылеобразованием. Степень дробления должна регулироваться достаточно просто.

Расход энергии должен быть, возможно меньшим.

Обслуживание должно быть просто и безопасно, смена изнашиваемых частей - легка.

Наиболее ценные детали дробилки должны быть предохра­нены от поломки дешевыми предохранительными устройствами.

Основы теории дробильных машин были созданы проф. Л. Бевенсоном и 3. Б. Канторовичем. Исследованию условий работы отдельных дробильных машин были посвящены работы многих других советских ученых и инженеров, приведшие к выявлению оптимальных условий работы дробильно-измельчительных машин и создание новых конструкций.

Выводы:

Дробление - это процесс уменьшения размеров кусков руды путем разрушения их под действием внешних сил, преодолевающих силы внутреннего сцепления кристаллов твердого вещества. Условно считают, что при дроблении получают продукты крупностью до 5мм. Для дробления применяют дробилки различных конструкций. Дроб­ление производится как сухим способом (основным), так и мокрым (для глинистых руд).

Иногда дробление полезных ископаемых производится вручную. Однако это трудоемкая и дорогая операция, и поэтому она целесообразна лишь в некоторых особых случаях, а именно:

а) при наличии в добытом ископаемом небольшого количест­ва отдельных крупных кусков, размер которых превышает загру­зочное отверстие дробильных машин;

б) при ручной рудоразборке - для разъединения сростков. В первом случае дробление чаще всего ведут на колоснико­вых решетках, перекрывающих бункеры.

При дроблении и измельчении применяют следующие способы разрушения: раздавливание, раскалывание, излом, срезывание, истирание и удар. Тот или иной способ разрушения выбирается в зависимости от физико-механических свойств, дробимого материала и крупности его кусков.

В зависимости от крупности дробимого материала и дробле­ного продукта различают следующие стадии дробления:

Крупное дробление (от 1100...300 до 350...100 мм);

Среднее дробление (от 350...100 до 100...40 мм);

Мелкое дробление (от 100...40 до 30...5 мм).

Процесс дробления отличается большой сложностью и зависит от множества факторов, к которым можно отнести: прочность и вязкость руды, влажность, форма и размер кусков и др.

Контрольные вопросы:

1.
Что называется дроблением?

2.
Какие способы разрушения существуют при дроблении?

3.
Как различаются процессы разрушения, между собой?

4.
Что такое ручное дробление и в каких случаях оно проводится?

5.
Что означает степень дробления, как она определяется?

6. Что характеризуют законы дробления?

7. Чем отличаются формулы Риттингера и Кирпичева – Кика?

8. Какие требования предъявляются дробильным аппаратам, при подготовке их к эксплуатации?

Темы семинаров:

Дробление как неотъемлемый процесс подготовки к обогащению.

Процессы дробления. Общая характеристика.

Ручное и механизированное дробление.

Законы дробления.

Домашнее задание:

ДРОБЛЕНИЕ яйца, начальный этап в эмбриональном (зародышевом) развитии многоклеточных животных. Заключается в быстро следующих друг за другом митотических делениях оплодотворённого яйца (зиготы) на всё более мелкие клетки – бластомеры. После каждого деления объём бластомеров уменьшается вдвое, число их умножается, но общий объём яйца в размерах не увеличивается. Способы дробления у организмов, относящихся к разным систематическим группам (классам, типам), существенно различаются и зависят от количества и характера распределения желтка в яйце (дробление полное и неполное, равномерное и неравномерное, радиальное, спиральное и т. д.). На завершающей стадии дробления – бластуляции – образуется бластула .

По способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся и дробящиеся частично. Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть равномерным - все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным - образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка). Мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные - в области вегетативного полюса зародыша.

Различные виды дробления: А - полное; Б - частичное; В - дискоидальное.

Частичное дробление - тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называетсязародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы).

Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры - бластулы.

Дробление у человека, как и всех млекопитающих, полное, равномерное и асинхронное.

Типы бластул: 1 - целобластула; 2 - стерробластула; 3 - плакула (справа - вид сбоку); 4 - дискобластула; 5 - перибластула; 6 - стомобластула; 7 - морула; бл. - бластомеры; ж - желток; б - бластоцель.

Стадии и степень дробления. Дробление Выбор способов дробления

Стадии и степень дробления. Дробление Выбор способов дробления

14. Образование двух- и трёхслойного зародыша. Способы гаструляции. Первично- и вторичноротые животные. Способы образования мезодермы. Формирование целома. Первично- и вторичноцеломические животные. Закладка осевых органов.

Гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) - источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша - гаструлы.

Типы гаструляции

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных.

Способы образования мезодермы.

У первичноротых животных образование мезодермы осуществляется за счет нескольких крупных клеток, располагающихся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и отношение их к какому-либо из зародышевых листков, поскольку они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий слой клеток - мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они получили название телобластов, а сам способ образования мезодермы - телобластического. Вторичная полость тела зародыша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.

У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток энтодермы. При этом способе образования мезодермы клетки стенки первичной кишки, или энтодермы, интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель. Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются между эктодермой и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячивания отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки первичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем размножения клеток.

Закладка осевых органов.

После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы - сомиты.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть - сомиты и брюшную часть - спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированнымн, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.


В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - птица; Г - млекопитающее:

I -два бластомера, II- четыре бластомера, III- восемь бластомеров, IV- морула, V- бластула;

1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 3- бластодерма, 4- бластоиель, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-эмбриобласт, 8- трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров

Рис. 7.2. Продолжение

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 7.6.1.

Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.

Например, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.

Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно, синхронно. Поэтому время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.

В начале дробления другие виды ядерной активности, например транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, например, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.

В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы - цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран

Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

Биологическое значение дробления

  • Переход к многоклеточности
  • Увеличение ядерно-цитоплазматического отношения

Характерные черты дробления

Дробление как особый этап онтогенеза животных имеет характерные черты, которые свойственны большинству животных, но могут отсутствовать у некоторых групп.

  1. Бластомеры делятся очень быстро (у дрозофилы - раз в 20 минут) и более или менее синхронно.
  2. Интерфаза сокращена до S-периода; в связи с этим транскрипция собственных генов зародыша полностью подавлена, транскрибируются только запасённые в яйцеклетке материнские мРНК.
  3. Между делениями нет периода роста, так что общая масса зародыша не растёт.

По всем этим характеристикам дробление млекопитающих резко отклоняется от типичного. Бластомеры делятся у них медленно, синхронность нарушается уже после 1-2 делений, в это же время активируется собственный геном зародыша.

Классификация типов дробления

На основе ряда существенных характеристик (степень детерминированности, полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления . Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.

Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.

По степени детерминированности

Детерминированное

Недетерминированное (регулятивное)

(Бластомеры тотипотентны)

По степени полноты делений

Голобластическое дробление

Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.

Меробластическое дробление

  • Дискоидальное
  1. ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,
  2. плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.

Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (птицы , рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).

  • Поверхностное
  1. ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы ,
  2. получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца , образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной.

Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .

По типу симметрии дробящегося яйца

Радиальное

Билатеральное

Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды .

Анархическое

Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки или бесформенную массу; часто у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров. Типично для кишечнополостных .

Литература

  • Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. - Москва: Издательство Московского университета: Наука, 2005. - ISBN 5-211-04965-9
  • Токин Б.П. Общая эмбриология: Учеб. для биол. спец. ун-тов. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1987. - 480 с.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Дробление (эмбриология)" в других словарях:

    Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд… … Википедия

    Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд последовательных… … Википедия

    - (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия

    Дробление: эмбрион млекопитающего. z.p. zona striata, p.gl полярные тельца, a. двуклеточная стадия, b. четырёхклеточная стадия, c. восьмиклеточная стадия, d, e. морула Дробление ряд последовательных митотических делений оплодотворенного… … Википедия

    дробление радиальное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ РАДИАЛЬНОЕ – первое дробление меридиональное, проходит в меридиональной плоскости яйца. Второе дробление также меридиональное, оно проходит через главную ось яйца, но под прямым углом к плоскости первого дробления.… …

    дробление анархическое - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АНАРХИЧЕСКОЕ [БЕСПОРЯДОЧНОЕ, ХАОТИЧНОЕ] – дробление яиц метагенетических медуз – Oceania armata. Первая борозда дробления меридиональная, врезающаяся, появляется она на анимальном полюсе. Вторая борозда тоже… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

    дробление гетероквадратное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГЕТЕРОКВАДРАТНОЕ – дробление аннелид, моллюсков, немертин, планарий. Неравномерное спиральное дробление, когда клетки основного квартета (первые четыре бластомера) неодинаковы по величине, то и их производные также… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

    дробление асинхронное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АСИНХРОННОЕ – дробление яиц телолецитальных (амфибия). Деление вегетативных бластомеров происходит медленней, по сравнению с бластомерами анимального полюса … Общая эмбриология: Терминологический словарь

    дробление билатеральное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНОЕ [ДВУСТОРОННЕ СИММЕТРИЧНОЕ] – дробление яиц нематод, коловраток, асцидий. Характеризуется появлением билатеральной симметрии в расположении бластомеров уже на ранних этапах дробления. Каждый бластомер… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

    дробление голобластическое - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГОЛОБЛАСТИЧЕСКОЕ [ПОЛНОЕ] – дробление яиц алецитального (плоские черви), изолецитального типа (ланцетник) и некоторых яйцевых клеток телолецитального типа (амфибии). Дробятся все части зиготы. При дроблении вся… … Общая эмбриология: Терминологический словарь